Procariontes: bactérias e arqueas

A célula bacteriana é um exemplo clássico de organização procariótica, e o que a define não é apenas a ausência de carioteca, mas um arranjo funcional em que a compartimentalização ocorre sem membranas internas. O nucleoide não é apenas DNA circular solto: ele está associado a proteínas que o compactam e o ancoram à membrana plasmática, o que garante a segregação correta do material genético durante a divisão por fissão binária. Nesse processo, a célula cresce, replica o cromossomo e forma o septo divisório, muitas vezes dependente de proteínas como FtsZ, que lembram o citoesqueleto eucariótico. Já os plasmídeos carregam genes acessórios, como resistência a antibióticos, e podem ser transferidos horizontalmente pela conjugação via pili sexual, mecanismo central na disseminação de resistência bacteriana.

A morfologia bacteriana não é apenas descritiva: ela reflete adaptações evolutivas ligadas à captação de nutrientes, motilidade e estratégias de sobrevivência. A elevada relação superfície/volume dos cocos favorece a difusão rápida de substâncias, enquanto os bacilos, com maior volume citoplasmático, tendem a explorar ambientes com nutrientes mais dispersos. As formas espiraladas dividem-se em espirilos, com corpo rígido sustentado por filamento axial interno, e espiroquetas, de corpo flexível e parede mais delgada — distinção que a versão anterior tratou de modo impreciso ao chamar ambos de "espiralados flexíveis". As espiroquetas, como Treponema pallidum, agente da sífilis, apresentam endoflagelos que conferem movimento de saca-rolhas, essencial para penetrar tecidos.

Já os vibriões, curvos em vírgula, incluem Vibrio cholerae, cuja forma e flagelo polar único facilitam a locomoção em meio aquoso. Quanto aos agrupamentos, eles resultam do plano de divisão celular: divisão em um único plano gera diplococos e estreptococos; em dois ou três planos perpendiculares, originam-se estafilococos e sarcinas. Esses arranjos têm valor diagnóstico direto — a visualização de diplococos Gram-positivos em líquido cefalorraquidiano sugere Streptococcus pneumoniae, enquanto cachos Gram-positivos em secreção purulenta apontam para Staphylococcus aureus.

Dominar esses pontos permite interpretar desde lâminas histológicas até questões discursivas sobre mecanismos de invasão tecidual.

As categorias nutricionais dos procariontes organizam-se em dois eixos independentes: a fonte de energia (fototrofia, quando há luz, ou quimiotrofia, quando há oxidação de compostos químicos) e a fonte de carbono (autotrofia, quando o carbono vem do $\mathrm{CO_2}$, ou heterotrofia, quando vem de moléculas orgânicas). Combinando os dois critérios surgem quatro grupos: fotoautotróficos, foto-heterotróficos, quimioautotróficos e quimio-heterotróficos. Vale detalhar os dois menos intuitivos. Os quimioautotróficos obtêm energia oxidando compostos inorgânicos reduzidos e usam essa energia para fixar $\mathrm{CO_2}$; as bactérias nitrificantes ilustram bem: Nitrosomonas oxida amônio a nitrito e Nitrobacter oxida nitrito a nitrato, etapas essenciais do ciclo do nitrogênio e que acidificam o solo.

Já os quimio-heterotróficos (a maioria das bactérias, incluindo as decompositoras) oxidam matéria orgânica tanto como fonte de energia quanto de carbono.

A diversidade metabólica das bactérias e arqueas quanto à produção de energia vai muito além da simples escolha do aceptor final de elétrons, envolvendo estratégias distintas de captação e conversão energética que refletem a ocupação de nichos ecológicos variados. Enquanto a fermentação gera ATP exclusivamente por fosforilação ao nível do substrato, com rendimento baixo de apenas 2 ATPs por glicose, as respirações aeróbia e anaeróbia acoplam a oxidação de substratos a uma cadeia transportadora de elétrons, gerando um gradiente de prótons através da membrana e produzindo ATP por quimiosmose — mecanismo descrito por Peter Mitchell e que rende até 38 ATPs na respiração aeróbia.

Esse gradiente eletroquímico é a verdadeira moeda energética intermediária, e diferentes aceptores têm potenciais de redução distintos: o oxigênio, por ter o maior potencial, libera mais energia, seguido pelo nitrato e pelo sulfato, o que explica por que bactérias anaeróbias crescem mais lentamente.

A base bioquímica dessa classificação está nas enzimas que cada procarionte possui para lidar com o oxigênio: quem tem superóxido dismutase, catalase e peroxidase consegue neutralizar as espécies reativas de oxigênio (radicais superóxido, peróxido de hidrogênio) geradas pelo próprio metabolismo aeróbio e, por isso, sobrevive na presença de $\mathrm{O_2}$; quem não as tem sofre dano oxidativo em DNA, proteínas e lipídios de membrana. Entre os extremos já citados existe ainda um grupo intermediário, as anaeróbias aerotolerantes, que não usam oxigênio nem são mortas por ele — apenas o toleram, como certas bactérias do gênero Bacteroides da flora intestinal.

Observe que a classificação é fisiológica, não filogenética: duas bactérias parentes próximas podem ocupar categorias diferentes, e uma mesma espécie pode mudar de comportamento conforme o ambiente. Exemplo concreto e clínico é o Clostridium tetani: seus esporos sobrevivem no solo, mas só germinam e produzem a tetanospasmina em tecidos profundos e mal vascularizados, onde o baixo potencial redox mantém o ambiente anaeróbio — exatamente por isso ferimentos sujos, profundos e com tecido necrosado, como os de pregos enferrujados, são de risco. Em contrapartida, as Pseudomonas aeruginosa são aeróbias estritas e prosperam justamente em feridas bem oxigenadas e em biofilmes de queimaduras.

A transformação é um dos três mecanismos clássicos de transferência horizontal de genes em procariontes, ao lado da conjugação e da transdução, e sua importância está em permitir que uma bactéria adquira informação genética sem ser descendente da doadora. Para que ocorra, é preciso que uma célula esteja em estado de competência, ou seja, capaz de captar DNA exógeno da vizinhança; essa competência costuma surgir em condições específicas de estresse, como alta densidade populacional, limitação de nutrientes ou exposição a antibióticos, e envolve a expressão de proteínas de superfície que ligam e internalizam fragmentos de DNA. Uma vez dentro da célula, o fragmento geralmente é de fita dupla e precisa ser processado: uma fita é degradada e a outra pode se recombinar com regiões homólogas do cromossomo bacteriano, integrando-se de forma estável ao genoma.

Como exemplo concreto e atual, vale lembrar a disseminação de genes de resistência a antibióticos entre bactérias de espécies diferentes, como a transferência de genes codificadores de beta-lactamases, que conferem resistência a penicilinas e cefalosporinas; esse processo ajuda a explicar por que a resistência se espalha tão rapidamente em ambientes hospitalares e por que o uso indiscriminado de antibióticos seleciona linhagens multirresistentes.

Outro caso clássico é a própria experiência de Griffith com pneumococos, na qual bactérias não virulentas adquiriam a cápsula de bactérias virulentas mortas e se tornavam capazes de causar doença, evidência que depois fundamentou a identificação do DNA como princípio transformante por Avery, MacLeod e McCarty.

A conjugação é um processo parassexual que, diferentemente da reprodução assexuada por divisão binária, não gera descendentes por si só, mas promove recombinação genética ao transferir material hereditário entre células geneticamente distintas, aumentando a variabilidade sobre a qual a seleção natural atua. O evento depende de um fator de fertilidade (F), geralmente um plasmídeo que carrega os genes necessários à formação do pili e à transferência. Bactérias portadoras desse fator são chamadas F+ e atuam como doadoras; as que não o possuem são F− e funcionam como receptoras. Durante o contato, o plasmídeo replica-se por replicação do tipo círculo rolante: uma fita é cortada, transferida pelo canal do pili e copiada na receptora, de modo que esta se torna F+ — sem, contudo, alterar o cromossomo bacteriano.

Quando o fator F se integra ao cromossomo, forma-se uma cepa Hfr (alta frequência de recombinação), capaz de transferir genes cromossômicos, o que gera recombinantes verdadeiros.

As bactérias sustentam a biosfera muito além da decomposição e da fixação de nitrogênio: elas reciclam matéria em escala planetária e fecham ciclos biogeoquímicos dos quais toda a vida depende. No ciclo do carbono, bactérias heterotróficas mineralizam matéria orgânica morta em CO₂, enquanto metanogênicas (Methanobacterium) e metanotróficas regulam o metano, gás-estufa cerca de 25 vezes mais potente que o CO₂. No ciclo do nitrogênio, atuam em todas as etapas: fixação (Rhizobium, Azotobacter), nitrificação (Nitrosomonas e Nitrobacter, convertendo amônia em nitrito e nitrato) e desnitrificação (Pseudomonas, devolvendo N₂ à atmosfera).

No ciclo do enxofre, Thiobacillus oxida compostos sulfurosos, e no fósforo as bactérias solubilizam fosfato, tornando-o assimilável. A biorremediação é o exemplo concreto mais cobrado: após o vazamento da Exxon Valdez (Alasca, 1989), aplicou-se fertilizante nitrogenado e fosfatado nas praias para estimular bactérias autóctones capazes de degradar hidrocarbonetos do petróleo, acelerando a limpeza naturalmente — tecnologia depois usada em derramamentos e na descontaminação de solos por metais e pesticidas.

Há ainda a simbiose com plantas e animais: microrganismos do rúmen de herbívoros digerem celulose, e corais dependem de bactérias para fixar nitrogênio em águas oligotróficas.

A relevância econômica das bactérias vai muito além dos produtos que elas fabricam diretamente: está no fato de que elas funcionam como verdadeiras usinas metabólicas vivas, capazes de realizar transformações químicas que a indústria sozinha faria a custos altíssimos ou nem conseguiria executar. É isso que explica por que gigantes da biotecnologia cultivam bilhões de células bacterianas em biorreatores para produzir substâncias de alto valor agregado, como enzimas industriais (detergentes, produção de papel, processamento de alimentos) e até biocombustíveis, caso do etanol celulósico, em que bactérias e outros microrganismos degradam celulose de bagaço e palha em açúcares fermentáveis.

As bacterioses são doenças causadas por bactérias patogênicas, organismos procariontes que se instalam no hospedeiro, multiplicam-se e produzem danos por mecanismos variados — invasão direta de tecidos, liberação de toxinas ou indução de resposta inflamatória exacerbada.

Vale distinguir dois tipos de ação: as toxinas, como no tétano (Clostridium tetani) e no botulismo (Clostridium botulinum), que causam sintomas mesmo sem grande multiplicação bacteriana, e a invasão tecidual propriamente dita, como na tuberculose (Mycobacterium tuberculosis), em que a bactéria se aloja nos pulmões e provoca lesões. A transmissão também varia: algumas são respiratórias (tuberculose, coqueluche), outras por contato (hanseníase, sífilis), por água e alimentos contaminados (cólera, leptospirose) ou por ferimentos (tétano).