F3 · Aulas 22–24

Artrópodes

Características gerais

Maior filo do reino animal, com mais de 80% das espécies conhecidas. Marcas: exoesqueleto de quitina, apêndices articulados e corpo segmentado com tagmatização — fusão de segmentos em regiões especializadas: cabeça, tórax e abdome, ou cefalotórax e abdome.

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O sucesso evolutivo dos artrópodes se explica pela combinação entre o exoesqueleto de quitina e os apêndices articulados, que juntos funcionaram como uma verdadeira "armadura articulada": o exoesqueleto protege contra predadores e dessecação, oferece pontos de inserção para músculos e permite a vida em ambientes terrestres áridos, enquanto os apêndices, ocos e movidos por músculos internos, especializaram-se em funções como locomoção, captura de alimento, defesa, percepção sensorial e reprodução. Para crescer, porém, o animal precisa trocar esse exoesqueleto periodicamente por meio da ecdise (muda), processo controlado pelo hormônio ecdisona, no qual o artrópode secreta um novo esqueleto sob o antigo e o abandona, ficando temporariamente vulnerável até que a nova cutícula endureça.

Dominar o conceito de tagmatização também ajuda a entender por que a fusão de segmentos em regiões especializadas — cabeça, tórax e abdome nos insetos, cefalotórax e abdome nos crustáceos e aracnídeos — foi decisiva para a diversificação do filo, permitindo que diferentes grupos ocupassem nichos tão distintos quanto o voo, a vida aquática e a predação terrestre, sempre com o mesmo plano corporal básico adaptado por variações na forma e no número de segmentos e apêndices.

Curva de crescimento de artrópodes

O exoesqueleto rígido não cresce junto com o animal, o que obriga às mudas ou ecdises. Por isso o crescimento é descontínuo, em degraus: o tamanho salta logo após cada muda, quando o novo exoesqueleto ainda está mole, e fica estável entre elas.

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O crescimento por degraus só se entende quando se detalha o que acontece dentro de cada muda: pouco antes da ecdise, a epiderme se separa do exoesqueleto antigo e secreta um líquido que digere a camada interna quitinosa, reciclando seus componentes, enquanto por baixo já se forma o novo exoesqueleto, inicialmente mole e pregueado; ao se romper a velha cutícula, o animal absorve água ou ar, distende o corpo, e depois o novo esqueleto endurece e escurece por esclerotização, processo que consome a maior parte do ganho de tamanho. Esse ciclo é controlado por hormônios: a ecdisona, produzida por glândulas associadas à epiderme ou a órgãos específicos, dispara a muda, enquanto o hormônio juvenil determina a natureza do novo estágio — em nível alto, mantém as características larvais, de modo que a muda apenas aumenta o tamanho da forma jovem; quando esse hormônio cai, a muda seguinte produz a metamorfose para o adulto.

Classificação

Cinco grupos principais, distinguidos pelo número de patas e de antenas e pela divisão do corpo: crustáceos, insetos, aracnídeos, quilópodes e diplópodes. Esses dois critérios resolvem praticamente qualquer questão de identificação.

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A chave para não errar na classificação dos artrópodes é entender que os cinco grupos não são apenas listas de bichos, mas linhagens que se diferenciam por um plano corporal comum: a divisão do corpo (tagmose), o número e a inserção das antenas e o número de patas por segmento torácico ou abdominal. Os crustáceos (camarão, siri, tatuzinho-de-jardim) têm corpo dividido em cefalotórax e abdômen, dois pares de antenas e cinco pares de patas no cefalotórax; são o único grupo com dois pares de antenas, detalhe que resolve muitas questões. Os insetos (barata, abelha, borboleta) têm corpo em cabeça, tórax e abdômen, um par de antenas e três pares de patas no tórax, além de geralmente um ou dois pares de asas — o número de patas é o critério mais cobrado.

Os aracnídeos (aranha, escorpião, carrapato) têm cefalotórax e abdômen, zero antenas e quatro pares de patas, sendo a ausência de antenas a marca registrada do grupo. Já os quilópodes (centopeias) e diplópodes (piolhos-de-cobra) compartilham corpo alongado com muitos segmentos e um par de antenas, mas diferem no número de patas por segmento: quilópodes têm um par de patas por segmento e são predadores com forcípulas venenosas, enquanto diplópodes têm dois pares de patas por segmento e são detritívoros.

Assim, ao ver uma questão de classificação, o caminho mais seguro é sempre perguntar primeiro quantas antenas o animal tem e depois contar as patas por segmento, pois esses dois critérios, combinados com a divisão do corpo, resolvem a grande maioria dos itens de prova.

Crustáceos

Camarões, caranguejos, lagostas, siris e tatuzinhos-de-jardim. Predominantemente aquáticos, com dois pares de antenas — exclusividade do grupo —, número variável de patas e corpo dividido em cefalotórax e abdome. Muitos têm carapaça calcificada.

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Os crustáceos constituem um grupo extremamente diversificado dentro dos artrópodes, com estimativas que ultrapassam 67 mil espécies descritas, ocupando desde ambientes marinhos profundos até água doce e ambientes terrestres úmidos. Sua organização corporal revela uma tendência à tagmose — fusão de segmentos em regiões funcionais —, sendo o cefalotórax formado pela união de cinco segmentos cefálicos e oito torácicos, coberto dorsalmente por uma carapaça que pode ser calcificada, como nos caranguejos, ou reduzida, como nos tatuzinhos-de-jardim. A ecdise (muda) é um processo hormonal crucial: o hormônio ecdisona desencadeia a troca do exoesqueleto de quitina, permitindo o crescimento e frequentemente acompanhada de regeneração de apêndices perdidos.

A respiração ocorre por brânquias em espécies aquáticas, mas tatuzinhos desenvolveram pseudotraqueias — dobras da parede corporal que aumentam a superfície de troca gasosa —, uma adaptação à vida terrestre. A excreção é feita por glândulas antenais ou maxilares, dependendo do grupo.

Morfologia e fisiologia dos crustáceos

Respiração por brânquias, circulação aberta com hemocianina (pigmento com cobre, azulado), excreção por glândulas verdes ou antenais, e olhos compostos pedunculados. Desenvolvimento em geral indireto, com larva náuplio.

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Os crustáceos constituem o grupo mais diversificado dos artrópodes no ambiente aquático, com cerca de 70 mil espécies descritas, e sua organização corporal revela a lógica do plano geral dos artrópodes: corpo segmentado, tagmatizado e com apêndices especializados por função. A tagmose típica divide o corpo em cefalotórax (cinco pares de apêndices cefálicos — duas antenas, um par de mandíbulas e dois de maxilas — mais os pares torácicos, que variam de pereiópodes locomotores a maxilípedes alimentares) e abdome, cujos pleópodes podem atuar na natação, na respiração ou na incubação dos ovos, enquanto o télson e os urópodes formam o leque caudal.

O exoesqueleto é de quitina, muitas vezes impregnado de carbonato de cálcio, o que o torna rígido e exige mudas periódicas (ecdise) controladas por hormônios como a ecdisona, com o animal vulnerável no período pós-muda até o endurecimento da nova carapaça. Nos decápodes, o primeiro par de pereiópodes costuma portar quelas, usadas na defesa e na captura de alimento, e a respiração se dá por câmaras branquiais protegidas pelo cefalotórax. O lagostim ilustra bem o conjunto: água doce, brânquias em câmaras, glândulas verdes na base das antenas, circulação aberta com coração dorsal e seio pericárdico, e sistema nervoso ventral com gânglios fusionados.

Insetos

Grupo mais numeroso de todos os animais. Corpo em cabeça, tórax e abdome, com três pares de patas, um par de antenas e, em geral, um ou dois pares de asas — os únicos invertebrados voadores. Foi o voo, junto à quitina, o segredo de seu sucesso.

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Os insetos se dividem em cerca de 30 ordens, mas as provas cobram quase sempre as mesmas: Lepidoptera (borboletas e mariposas), Diptera (moscas e mosquitos), Hymenoptera (abelhas, vespas e formigas), Coleoptera (besouros), Orthoptera (gafanhotos e grilos), Hemiptera (percevejos, cigarras e pulgões) e Blattodea (baratas). Duas distinções organizam essa bagunça: a metamorfose e o aparelho bucal. Quanto à metamorfose, o grupo holometábolo (borboleta, mosca, abelha, besouro) passa por ovo, larva, pupa e adulto, com a larva totalmente diferente do adulto e a pupa como fase de reconstrução; o hemimetábolo (gafanhoto, barata, cigarra) faz ovo, ninfa e adulto, e a ninfa já lembra o adulto, só menor e sem asas desenvolvidas.

Já o aparelho bucal revela o hábito alimentar: mastigador em gafanhotos e besouros, sugador em borboletas (que sugam néctar por uma espirotromba enrolada), picador-sugador em mosquitos e percevejos, que perfuram e sugam sangue ou seiva, e lambedor em abelhas e moscas domésticas, que absorvem líquidos por estruturas esponjosas. Essas duas chaves explicam por que os insetos ocupam praticamente todos os nichos terrestres e de água doce.

Dominar esses critérios permite resolver, com segurança, a maior parte das questões sobre o grupo animal mais diverso do planeta, que representa mais da metade de todas as espécies conhecidas.

Morfologia e fisiologia dos insetos

Respiração traqueal, com ar levado diretamente às células por espiráculos — sem participação do sangue. Circulação aberta e sem função respiratória. Excreção por túbulos de Malpighi, com ácido úrico, o que economiza água. Metamorfose completa (holometábolos) ou incompleta.

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Os insetos compõem o grupo mais diversificado dos artrópodes, com o corpo dividido em cabeça, tórax e abdômen, três pares de pernas torácicas e, na maioria, dois pares de asas — características que, somadas à respiração traqueal eficiente e à excreção econômica de água, explicam por que colonizaram praticamente todos os ambientes terrestres. A morfologia reflete essa especialização: cabeça com antenas sensoriais e peças bucais adaptadas ao tipo de alimento (mastigadoras nas baratas, sugadoras nas borboletas, picadoras nos mosquitos), tórax dividido em protórax, mesotórax e metatórax, cada segmento com seu par de pernas, e abdômen segmentado que abriga as vísceras e a maior parte dos espiráculos.

O sistema nervoso é ganglionar e ventral, com cordão nervoso ao longo do ventre — enquanto nos vertebrados ele é dorsal e protegido pela coluna, diferença clássica de prova. O sistema digestório é completo, com papo, proventrículo, intestino e glândulas salivares; há também glândulas especializadas, como as produtoras de seda nas larvas de mariposa e as de veneno em abelhas e formigas. Exemplo concreto: na abelha (Apis mellifera), as peças bucais lambedoras-sugadoras coletam néctar, o papo o armazena e a metamorfose completa (ovo → larva → pupa → adulto) separa a fase larval, dedicada ao crescimento, da adulta, dedicada à reprodução e ao trabalho na colmeia — a divisão de tarefas viabiliza a sociedade.

Aracnídeos

Aranhas, escorpiões, ácaros e carrapatos. Corpo em cefalotórax e abdome, com quatro pares de patas e nenhuma antena — critério decisivo para distingui-los dos insetos. Possuem quelíceras e pedipalpos; muitos são peçonhentos ou parasitas.

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Os aracnídeos formam a segunda maior classe dos quelicerados e se distinguem por uma arquitetura corporal que reflete adaptação a modos de vida muito variados — da predação ativa ao parasitismo estrito. O cefalotórax resulta da fusão de segmentos, sendo inteiramente coberto por uma carapaça quitinosa; nele se inserem os apêndices exclusivos do grupo: os quelíceros, que funcionam como pinças ou garras injetoras de veneno (não são apêndices locomotores, como às vezes se confunde), e os pedipalpos, com funções sensoriais, de manipulação do alimento ou, nos escorpiões, de preensão. O abdome abriga as estruturas respiratórias — filotraqueias (pulmões foliáceos) e/ou traqueias — e as aberturas genitais.

Na maioria dos grupos, o sistema circulatório é aberto e o pigmento respiratório é a hemocianina. A digestão é em parte extracorpórea: enzimas são lançadas sobre a presa e o material liquefeito é sugado.

Vale lembrar que nem todo aracnídeo é predador: os ácaros da poeira (Dermatophagoides) são os principais agentes alergênicos domiciliares, e os carrapatos do gênero Amblyomma transmitem a febre maculosa.

Morfologia e fisiologia dos aracnídeos

Respiração por filotraqueias (pulmões foliáceos) ou traqueias; excreção por túbulos de Malpighi e glândulas coxais, com guanina. Digestão em geral extracorpórea: injetam enzimas na presa e sugam o conteúdo liquefeito. As aranhas têm fiandeiras produtoras de seda.

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Os aracnídeos se distinguem dos demais artrópodes pela organização do corpo em prossomo (cefalotórax) e opistossomo (abdômen), sem antenas e com quatro pares de pernas locomotoras no adulto — embora os apêndices do prossomo incluam também quelíceras e pedipalpos, cuja forma varia entre aranhas, escorpiões e ácaros. As quelíceras, em geral, servem para capturar e perfurar a presa, enquanto os pedipalpos assumem funções sensoriais, de manipulação do alimento ou, nos escorpiões, de pinça. Nas aranhas, o opistossomo abriga as fiandeiras, glândulas que produzem a seda usada na teia, na proteção dos ovos e na dispersão por balonismo. Outro ponto importante é o sistema circulatório aberto, com coração dorsal e hemocianina dissolvida na hemolinfa, que transporta gases de forma acessória.

O sistema nervoso é centralizado, com gânglios fundidos formando uma massa ganglionar no prossomo.

Quilópodes

As centopeias e lacraias. Corpo achatado, com um par de patas por segmento, um par de antenas e forcípulas — o primeiro par de patas transformado em garras inoculadoras de veneno. São carnívoros e ágeis.

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Os quilópodes constituem a classe de artrópodes à qual pertencem as centopeias e lacraias, animais que muitos confundem com os diplópodes (piolhos-de-cobra) justamente por compartilharem o corpo alongado e segmentado, mas que se separam deles por um conjunto de caracteres bem marcados: enquanto os quilópodes têm corpo achatado dorsoventralmente, um par de patas por segmento, antenas longas e hábitos predadores rápidos, os diplópodes exibem corpo cilíndrico, dois pares de patas por segmento aparente, antenas curtas e dieta detritívora e lenta — sendo essa distinção entre as duas classes uma das cobranças mais recorrentes em vestibulares e no Enem, geralmente apresentada por meio de uma charge, foto ou tabela comparativa em que se pede para identificar o grupo, associar a estrutura à função ou explicar o motivo de a lacraia ser venenosa e o piolho-de-cobra não.

Em relação ao veneno, vale detalhar: as forcípulas são o primeiro par de patas modificado em garras ocas ligadas a glândulas de peçonha, localizadas na base da cabeça, que injetam a toxina ao capturar a presa, como ocorre na lacraia-doméstica (Scutigera coleoptrata, comumente encontrada em banheiros e muros) e na centopeia-do-amazônia (Scolopendra gigantea), capaz de predar pequenos vertebrados — e é aí que costuma aparecer o erro clássico do aluno, que atribui a peçonha quilopódica à picada ou à “ferroada” da cauda, quando na verdade o animal não possui ferrão caudal, e sim forcípulas na região anterior, daí a orientação de manusear com cuidado pela cabeça. Outra confusão frequente é chamar todo quilópode de “inseto”, o que é incorreto, pois eles pertencem ao subfilo Myriapoda, e não ao Hexapoda, diferença que já apareceu em questões da Fuvest e da Unicamp ao pedir a comparação entre número de antenas, patas e tagmas dos grupos de artrópodes.

Por fim, alguns vestibulares exploram a importância ecológica dos quilópodes como predadores que controlam populações de insetos e aranhas, além do risco à saúde humana em acidentes com espécies de grande porte, cujo quadro doloroso, mas raramente fatal, reforça a necessidade de reconhecer suas estruturas anatômicas e hábitos.

Diplópodes

Os piolhos-de-cobra ou embuás. Corpo cilíndrico, com dois pares de patas por segmento aparente — resultado da fusão de segmentos. São detritívoros, lentos e inofensivos: defendem-se enrolando-se e liberando substâncias irritantes.

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Os diplópodes pertencem ao subfilo Myriapoda, o mesmo dos quilópodes (lacraias ou centopeias), e a distinção entre os dois grupos é justamente o ponto mais explorado em prova: enquanto as lacraias têm um par de patas por segmento, corpo achatado, movem-se rápido e são predadoras com forcípulas venenosas, os piolhos-de-cobra têm corpo cilíndrico, locomovem-se devagar e alimentam-se de matéria orgânica em decomposição, sendo, portanto, importantes decompositores que reciclam nutrientes no solo. Aquele "dois pares de patas por segmento" que você decorou tem explicação embriológica elegante: cada segmento aparente do animal é, na verdade, a fusão de dois segmentos embrionários, chamados diplossegmentos — cada anel visível carrega, então, dois pares de patas, duas placas dorsais e dois pares de espiráculos.

Essa interpretação é conhecida como hipótese da diplossegmentação e é aceita pela maioria dos zoólogos. Quanto à defesa química, o resumo que você já tem menciona "substâncias irritantes" — cuidado: algumas espécies, principalmente as da ordem Spirobolida e as da família Julidae, liberam quinonas e outros compostos orgânicos com função repelente, e a menção genérica a "cianeto de hidrogênio" é imprecisa, pois esse composto é produzido por grupos específicos, como certos polidesmídeos (ordem Polydesmida), e não representa todos os diplópodes. Guarde o exemplo concreto do gênero Rhinocricus, o embuá comum em jardins e áreas de mata brasileiras, cujo corpo marrom-escuro e enrolado é figurinha fácil em questões de reconhecimento de artrópodes.