Quatro caracteres exclusivos, presentes ao menos em alguma fase da vida: notocorda (bastão de sustentação dorsal), tubo nervoso dorsal e oco, fendas faringianas e cauda pós-anal. São deuterostômios, celomados e de simetria bilateral.
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Esses quatro caracteres devem ser entendidos como um plano corporal comum que pode sofrer profundas modificações conforme a estratégia de vida do grupo, e não como estruturas rígidas que precisam persistir por toda a existência do animal; na verdade, é justamente essa plasticidade que explica por que os cordados ocupam ambientes tão distintos. Tomemos a ascídia, um urocordado: na fase larval, nada ativamente e apresenta notocorda, tubo nervoso dorsal, fendas faringianas e cauda pós-anal, mas ao se fixar ao substrato na metamorfose, perde a cauda, a notocorda e grande parte do sistema nervoso, restando basicamente a faringe branquial para a filtração — ou seja, os caracteres diagnósticos aparecem só no início da vida, o que é legítimo pela definição.
Já o anfioxo (cefalocordado) mantém os quatro caracteres na fase adulta e é o exemplo clássico usado para ilustrar o plano corporal “puro”, enquanto nos vertebrados a notocorda é substituída pela coluna vertebral, as fendas faringianas originam estruturas como as bolsas branquiais e, nos mamíferos, o timo e as paratireoides, e a cauda pós-anal se reduz ou desaparece nos humanos, persistindo apenas como vestígio embrionário.
Classificação
Três subfilos: Cephalochordata e Urochordata, os protocordados, sem crânio nem vértebras, e Vertebrata, com coluna vertebral que substitui a notocorda e crânio protegendo o encéfalo. Nos vertebrados, as fendas faringianas persistem apenas nos embriões dos grupos terrestres.
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A classificação dos cordados parte de um conjunto de quatro características diagnósticas — notocorda, tubo nervoso dorsal oco, fendas faringianas e cauda pós-anal muscular — presentes ao menos na fase embrionária de todos os representantes, e é justamente a variação no destino dessas estruturas que sustenta a divisão em três subfilos, sendo que a leitura filogenética moderna reorganiza esse arranjo de modo mais fino do que a simples oposição entre protocordados e vertebrados.
O ponto mais delicado, e frequentemente mal compreendido, é a posição de Urochordata (ascídias e afins): a morfologia do adulto, séssil e com corpo revestido por túnica, levou historicamente à ideia de que seria um grupo basal ou intermediário, mas os dados moleculares e embriológicos atuais colocam os urocordados como o grupo irmão dos Craniata (ou seja, dos vertebrados em sentido amplo, incluindo os mixinoides), formando com eles o clado Olfactores; os cefalocordados (anfioxos), por sua vez, ocupam posição mais basal dentro dos cordados, sendo o grupo irmão de todos os demais. Isso significa que características como notocorda persistente e musculatura segmentada no adulto, típicas do anfioxo, são plesiomorfias, e não evidências de proximidade com os vertebrados, o que explica por que a expressão "protocordados" deve ser usada com cautela: ela agrupa organismos por exclusão (ausência de crânio), não por parentesco.
Na Fuvest e na Unicamp, esse tema costuma aparecer em três frentes: primeiro, na identificação de qual estrutura caracteriza cada subfilo, exigindo que o candidato diferencie notocorda, coluna vertebral e crânio, e saiba que nos vertebrados terrestres as fendas faringianas ficam restritas ao embrião, dando origem a estruturas como o timo e as paratireoides; segundo, na interpretação de cladogramas, em que se pede para posicionar anfioxo, ascídia e lampreia corretamente segundo a sistemática filogenética, penalizando quem ancora urocordados próximos aos vertebrados por semelhança morfológica do adulto em vez de usar o princípio da parcimônia com dados compartilhados; e terceiro, na leitura de novidades evolutivas, em que se cobra a noção de que a coluna vertebral não substitui simplesmente a notocorda, mas se forma a partir de esclerótomos que a cercam, restando dela apenas os remanescentes dos discos intervertebrais nos adultos, de modo que a resposta correta precisa articular larva, metamorfose e homologia para justificar o parentesco entre ascídias e vertebrados.
Cefalocordados
O anfioxo: pequeno animal marinho, filtrador, que vive semienterrado na areia. Mantém os quatro caracteres cordados na vida adulta, com notocorda ao longo de todo o corpo. Por isso é o modelo clássico para estudar o plano corporal básico dos cordados.
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Os cefalocordados formam um pequeno grupo de cordados marinhos que, como o nome indica, apresentam a notocorda estendendo-se até a região anterior do corpo, adentrando a cabeça — diferentemente dos urocordados, nos quais ela se restringe à cauda larval, e dos vertebrados, em que é substituída pela coluna vertebral. Nesse grupo, a notocorda persiste por toda a vida como principal eixo de sustentação, e não apenas na fase embrionária, o que faz dos cefalocordados o grupo mais próximo do plano corporal ancestral dos cordados. Além da notocorda, o tubo neural dorsal permanece oco e sem encéfalo diferenciado, apenas com uma pequena vesícula cerebral anterior, e a faringe é fortemente perfurada por fendas branquiais, usadas tanto na filtração do alimento quanto nas trocas gasosas.
A musculatura segmentada em miômeros, disposta em blocos ao longo do corpo, permite a natação ondulatória, e a circulação é do tipo fechado, porém sem coração verdadeiro: o sangue é impulsionado por contrações de vasos, como a aorta ventral. Como exemplo concreto, o anfioxo (gênero Branchiostoma) ilustra bem esse arranjo: ao nadar, contrai os miômeros de um lado e depois do outro, e a notocorda funciona como uma haste flexível que impede o encurtamento do corpo, permitindo que a contração muscular resulte em deslocamento — princípio biomecânico também aproveitado pelos vertebrados durante a embriogênese e pelos peixes em sua coluna vertebral.
Quanto à filogenia, os cefalocordados são considerados o grupo-irmão dos vertebrados (ou, em algumas propostas, os cordados mais basais), o que os torna peça-chave para entender a origem do plano corporal dos craniados; compartilham com estes a notocorda persistente e os somitos, mas não possuem crânio, encéfalo complexo, vértebras nem coração verdadeiro.
Urocordados ou tunicados
As ascídias: adultos sésseis, filtradores, revestidos por uma túnica de tunicina — celulose, rara em animais. A larva é livre-natante e apresenta todos os caracteres cordados, mas o adulto conserva apenas as fendas faringianas — sofre regressão na metamorfose.
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Os urocordados (do grego uro, cauda, + chordata, cordados) devem esse nome à presença da notocorda restrita à cauda da larva, nunca ao adulto, sendo por isso também chamados de tunicados pela túnica de tunicina que os envolve; o grupo se divide em três classes principais: Ascidiacea (ascídias), Thaliacea (salpas e pirossomos) e Appendicularia (apendiculárias ou larváceas, que mantêm a cauda e a notocorda por toda a vida e são consideradas o grupo mais próximo dos vertebrados).
O ponto mais explorado em prova é a metamorfose regressiva das ascídias: a larva, com notocorda, tubo nervoso dorsal, fendas faringianas e cauda musculosa, nada ativamente, fixa-se ao substrato pela extremidade anterior e sofre reorganização radical — a cauda e a notocorda são reabsorvidas, o tubo nervoso dorsal degenera em um gânglio nervoso simples, e o adulto mantém apenas o cesto branquial com as fendas faringianas para filtrar o alimento; isso ilustra a síndrome pedogenética ou retrogênese, em que o adulto perde os caracteres que definem o filo.