Conceito de espécie
Conceito biológico (Mayr): conjunto de populações naturais capazes de cruzar entre si e gerar descendentes férteis. Tem limitações: não se aplica a organismos assexuados, a fósseis nem a casos de hibridação — daí existirem também os conceitos morfológico e filogenético.
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Na prática, reconhecer duas populações como espécies distintas exige mais do que a semelhança física: é preciso verificar se há isolamento reprodutivo, ou seja, se o fluxo gênico entre elas está interrompido por barreiras que podem ser pré-zigóticas (ecológicas, comportamentais, temporais, mecânicas) ou pós-zigóticas (inviabilidade do híbrido, esterilidade do híbrido, colapso híbrido).
Outro caso cobrado é a mula, híbrido estéril de égua com jumento: como não gera descendentes férteis, cavalo e jumento permanecem espécies separadas.
Vale lembrar ainda que o conceito biológico é operacional para organismos sexuados atuais, mas falha para bactérias, fósseis e híbridos férteis como alguns girassóis e ursos-polares com ursos-pardos, o que motivou propostas alternativas. O conceito morfológico agrupa indivíduos por caracteres anatômicos compartilhados, sendo útil para fósseis, mas pode criar espécies crípticas. Já o conceito filogenético define espécie como o menor agrupamento monofilético diagnosticável, muito usado em cladística e biologia molecular.
Subespécies ou raças geográficas
Populações da mesma espécie, geograficamente separadas, com diferenças morfológicas já perceptíveis, mas que ainda cruzam e geram descendentes férteis quando se reencontram. Representam um estágio intermediário no caminho da especiação.
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O conceito de subespécie (ou raça geográfica) só faz sentido quando já dominamos a definição biológica de espécie: grupos de populações naturais que se cruzam entre si e são reprodutivamente isolados de outros grupos semelhantes. A subespécie é, portanto, uma categoria infraespecífica — uma população ou conjunto de populações que ocupa uma área geográfica distinta, acumulou diferenças genéticas e morfológicas ao longo do tempo, mas ainda não completou o isolamento reprodutivo.
O motor disso é a seleção natural somada à deriva genética atuando sobre populações periféricas: se dois grupos ficam separados por uma barreira (um rio, uma cadeia de montanhas, um braço de mar), param de trocar genes e passam a divergir de forma independente; se essa barreira desaparece antes que o isolamento reprodutivo esteja consolidado, o reencontro produz zonas híbridas — e aí se decide o destino: se os híbridos forem viáveis e férteis, as diferenças se diluem e as subespécies se fundem novamente; se houver inviabilidade ou esterilidade parcial dos híbridos, a seleção contra o cruzamento reforça a divergência e caminha-se para a especiação. O exemplo clássico é o dos tordos-vermelhos (Turdus): populações europeias e asiáticas divergiram durante a glaciação, formando um anel ao redor do Ártico em que subespécies vizinhas ainda cruzam, mas as pontas do anel já não produzem descendentes férteis.