Cordados: ágnatos e peixes

A divisão mais fundamental dentro dos vertebrados opõe os ágnatos, que jamais desenvolveram mandíbulas, aos gnatostomados, nos quais a mandíbula surgiu a partir da modificação do primeiro arco branquial — uma novidade evolutiva que transformou a boca de uma simples abertura de sucção num aparato capaz de apreender, morder e triturar alimento, abrindo caminho para a predação ativa e para a diversificação dos peixes.

Vale notar que "ágnato" não é sinônimo de "primitivo sem importância": as lampreias e feiticeiras (peixes-bruxa) atuais são ágnatos viventes, e a lampreia ilustra bem o grupo, pois passa parte da vida como larva filtradora e, na fase adulta, fixa-se com sua boca circular em peixes e suga sangue e fluidos corporais, usando a língua raspadora para perfurar a pele. Entre os gnatostomados, os peixes se separam em condrictes, de esqueleto cartilaginoso, pele coberta por escamas placoides e presença de cloaca — como o tubarão e a raia —, e osteíctes, de esqueleto ósseo, escamas ósseas e bexiga natatória, como o lambari e o dourado. Essa bexiga natatória merece destaque: funciona como órgão de flutuabilidade que ajusta a densidade do animal à profundidade, permitindo economia de energia, e nos peixes pulmonados e no celacanto está associada à respiração aérea, um indício da transição para a vida terrestre que mais tarde exigiria pulmões, membros e o ovo amniótico com seus anexos embrionários.

Esses quatro termos cruzam-se em duas perguntas independentes: de onde vem o calor e quão estável ele se mantém, de modo que um animal pode ser ectotérmico e homeotérmico ao mesmo tempo, como o peixe que vive em água de temperatura constante, ou endotérmico e pecilotérmico, como o morcego em torpor.

O ponto central é que a ectotermia não significa ausência de controle: o réptil regula a temperatura por comportamento, alternando sombra e sol, e o peixe se desloca entre camadas d'água mais quentes ou frias na termoclina; o calor vem majoritariamente do ambiente, e o custo metabólico é baixo, o que explica por que ectotérmicos sustentam biomassas muito maiores com o mesmo alimento. Já o endotérmico produz calor sobretudo pelo metabolismo próprio, em especial por fígado, coração e músculos em atividade, e mantém a temperatura estável por mecanismos fisiológicos como tremor, sudorese, ofegação e vasoconstrição periférica, o que garante independência térmica do ambiente ao preço de um gasto energético altíssimo - o equivalente a exigir, por grama de tecido, cerca de dez vezes mais alimento que um ectotérmico.

Vale notar que a endotermia surgiu em linhagens distintas de peixes, como nos atuns e nos tubarões, que aquecem a musculatura natatória com o calor da própria contração, e nas aves e mamíferos, por caminhos evolutivos separados.

Os ágnatos, ou ciclóstomos, ocupam uma posição-chave na evolução dos vertebrados: são o grupo-irmão de todos os demais vertebrados (os gnatostomados, com mandíbula) e, por isso, ajudam a entender quais caracteres surgiram antes e depois da mandíbula. Um ponto que o resumo não explora é a boca circular em forma de ventosa, sustentada por um anel cartilaginoso e dotada de dentes córneos, que justifica o nome "ciclóstomo" (boca redonda); é essa estrutura que permite à lampreia fixar-se ao flanco do peixe e raspar o tecido com a língua, mantendo a ferida aberta com uma substância anticoagulante enquanto suga o sangue — exemplo concreto muito usado em prova, como a invasão das lampreias marinhas nos Grandes Lagos americanos após a abertura de canais, que devastou populações de trutas.

Vale lembrar que a feiticeira (mixina) tem hábitos diferentes: alimenta-se de animais mortos ou debilitados, penetrando por orifícios, e produz muco abundante como defesa.

Dominar esses pontos garante acertos tanto em questões conceituais quanto naquelas que exigem leitura de árvores filogenéticas.

Os gnatostomados constituem um clado definido justamente pela presença de mandíbulas, estruturas que surgiram por exaptação a partir do primeiro arco branquial — ossos ou cartilagens que originalmente sustentavam as brânquias e foram recrutados para a alimentação, num processo clássico de cooptação de função. Esse evento permitiu a transição de uma alimentação por sucção e filtragem, típica dos ágnatos, para a predação ativa, com captura, mordida e trituração de presas, inaugurando nichos ecológicos que impulsionaram uma enorme diversificação. Além das mandíbulas, outros caracteres derivados acompanham o grupo: nadadeiras ou membros pares (peitorais e pélvicos, que depois originaram os membros dos tetrápodes) e, em muitos linhagens, vértebras bem desenvolvidas, embora esse último traço deva ser tratado com cuidado, pois não é uma sinapomorfia exclusiva nem necessariamente "mais avançada" que a condição dos ágnatos.

Dominar esses pontos — conceito, exemplo e leitura de cladogramas — garante acertos tanto em questões objetivas quanto em discursivas que exigem justificar a importância evolutiva da mandíbula.

Os peixes formam o grupo mais diverso de vertebrados, com cerca de 35 mil espécies, e se dividem em três grandes linhagens: os condrictes (tubarões, raias e quimeras), de esqueleto cartilaginoso, pele coberta por escamas placoides e fendas branquiais expostas, sem bexiga natatória; os osteíctes (peixes ósseos, como a sardinha, o dourado e o bagre), com esqueleto ósseo, escamas dérmicas, opérculo recobrindo as brânquias e, na maioria, bexiga natatória, órgão gasoso que regula a flutuabilidade sem gasto energético de natação contínua; e os agnatos (feito o resumo anterior, convém lembrar que lampreias e feiticeiras, apesar de também aquáticos e ectotérmicos, não têm mandíbulas nem escamas verdadeiras).

Quanto à excreção amoniotélica, ela é vantajosa na água doce porque a amônia é tóxica, mas se difunde rapidamente; peixes cartilaginosos marinhos, por outro lado, retêm ureia no sangue para igualar a osmolaridade do mar, o que explica por que tubarões são, na prática, discretamente ureotélicos — contraste clássico em provas.

No Enem, a abordagem tende a ser contextualizada, como em itens sobre impacto ambiental da pesca predatória, bioacumulação de mercúrio em tubarões (topo da cadeia, exatamente por serem ureotélicos e longevos) ou adaptações de peixes de profundidade à ausência de luz, cobrando do aluno a leitura de gráficos e a relação entre estrutura e função — e é justamente nesse ponto que a linha lateral e a bexiga natatória aparecem como exemplos de adaptação morfofisiológica ao meio aquático, fechando a ideia de que os peixes, embora parafiléticos, representam um sucesso evolutivo ímpar, com soluções corporais que a seleção natural refinou ao longo de mais de 500 milhões de anos.