F3 · Aulas 19–21

Moluscos e anelídeos

Moluscos

Corpo mole, não segmentado, celomado e de simetria bilateral, dividido em cabeça, e massa visceral, revestida pelo manto, que secreta a concha. Segundo maior filo animal em número de espécies, com formas marinhas, dulcícolas e terrestres.

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O grande diferencial dos moluscos está na organização funcional dessas três regiões corporais: a cabeça concentra gânglios nervosos e órgãos sensoriais como olhos e tentáculos; o é uma massa muscular ventral adaptada à locomoção por rastejamento ou escavação; e a massa visceral abriga vísceras como o intestino, a glândula digestiva, o coração e as brânquias, sendo protegida e irrigada pela cavidade do manto, espaço onde também desembocam os nefrídios e onde se localizam as ctenídeos (brânquias em forma de pente). O sistema circulatório é geralmente aberto, com hemocianina como pigmento respiratório em muitos grupos, e a excreção ocorre por metanefrídios que desembocam na cavidade paleal, permitindo inclusive a formação de correntes de água usadas na alimentação filtradora dos bivalves.

As classes clássicas cobradas são Gastropoda (caracóis, lesmas, caramujos e o Biomphalaria glabrata, hospedeiro intermediário do Schistosoma mansoni), Bivalvia (mexilhões, ostras, vieiras), Cephalopoda (polvos, lulas, náutilos, predadores ativos com sistema circulatório fechado e olhos bem desenvolvidos), além de Polyplacophora (quítons, com concha dividida em oito placas dorsais) e Scaphopoda (dentálios, de concha tubular e escavadores, com caixa de 400 palavras inviabilizada, tampouco necessária).

Morfologia e fisiologia

Digestório completo, com rádula — língua raspadora, ausente nos bivalves. Circulação aberta ou lacunar, exceto nos cefalópodes, que a têm fechada. Respiração por brânquias ou por pulmão (nos terrestres). Excreção por metanefrídios; sistema nervoso ganglionar, bem desenvolvido nos cefalópodes.

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Os moluscos resolvem, com um mesmo plano corporal básico, problemas muito diferentes de locomoção, alimentação e troca gasosa, e é justamente essa plasticidade que faz do grupo um tema recorrente. O corpo divide-se em cabeça, pé e massa visceral envolta pelo manto, dobra epidérmica que secreta a concha de carbonato de cálcio e delimita a cavidade palial, onde se alojam as brânquias (ctenídios); nos gastrópodes terrestres, essa cavidade vasculariza-se e funciona como pulmão, o que explica a independência da água para respirar. A rádula, com fileiras de dentículos quitinosos sobre músculos e cartilagens, permite raspar algas do substrato — no caracol Biomphalaria, hospedeiro intermediário do Schistosoma mansoni, é também a estrutura usada para perfurar tecidos vegetais.

Nos bivalves filtradores, como o mexilhão, a rádula desaparece e o alimento é retido pelas brânquias, que acumulam funções respiratória e alimentar. A circulação é aberta porque a hemolinfa sai dos vasos e banha diretamente as lacunas dos tecidos, retornando ao coração por ostíolos; nos cefalópodes, a demanda metabólica do nado rápido exige circulação fechada, com coração branquial acessório, o que costuma aparecer em questões comparativas. Merecem destaque ainda os nefrídios, que desembocam na cavidade palial, e, nos cefalópodes, a bolsa de tinta, derivada do reto, usada como defesa — não do manto, como muitos alunos supõem. Em gastrópodes, a torção da massa visceral, fenômeno ontogenético que ocorre ao longo do desenvolvimento e não apenas na fase larval, gira o conjunto 180° e cruza os sistemas, gerando a condição "torcida".

Classificação e reprodução

Três classes principais: gastrópodes, bivalves e cefalópodes. A reprodução é sexuada, com espécies dioicas ou hermafroditas; a fecundação pode ser externa ou interna. Muitos marinhos têm larva véliger ou trocófora — esta última compartilhada com os anelídeos, indicando parentesco.

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As três classes citadas se distinguem pela anatomia da massa visceral e, sobretudo, pela presença e forma da concha: nos gastrópodes ela é tipicamente una e espiralada, podendo reduzir-se ou desaparecer (lesmas e nudibrânquios), nos bivalves é dividida em duas valvas articuladas por uma charneira, e nos cefalópodes é interna, reduzida ou ausente, o que libera o corpo para o nado ativo. A reprodução, embora sempre sexuada, mostra estratégias muito distintas: bivalves como Mytilus liberam gametas na água e dependem de fecundação externa com enorme produção de óvulos e espermatozoides, enquanto cefalópodes como o polvo apresentam fecundação interna, cópula com transferência de espermatóforos pelo braço hectocótilo e cuidado parental — a fêmea protege os ovos e morre após a eclosão, caso clássico de semelparidade.

Gastrópodes alternam entre hermafroditismo (caracóis de jardim, com fecundação cruzada recíproca) e dioicia.

Gastrópodes

O maior grupo: caracóis, lesmas e caramujos. Têm torção da massa visceral durante o desenvolvimento e concha em espiral (reduzida ou ausente nas lesmas). Os terrestres respiram por pulmão. O caramujo Biomphalaria é hospedeiro intermediário da esquistossomose.

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Os gastrópodes exemplificam como a torção — rotação de 180° da massa visceral sobre o pé, ocorrida na fase larval véliger — reposiciona as cavidades paleal e branquial, o que pode obstruir a entrada de água e favorecer a poluição da cavidade. Esse giro permitiu a enrolação da concha em espiral, mas não leve a crer que todos os gastrópodes perderam a simetria original. exemplo concreto é Helix aspersa, o caracol-de-jardim: mantém concha calcária bem desenvolvida e, sendo terrestre, apresenta a cavidade paleal altamente vascularizada, funcionando como pulmão — a chamada "concha de pulmão" não é uma câmara pulmonar acessória, e sim a própria cavidade do manto modificada; nas lesmas, a concha se reduz a uma placa interna ou desaparece, mas o pulmão permanece.

Já os gastrópodes aquáticos, como Biomphalaria, usam brânquias (ctenídios) na cavidade do manto; esse caramujo é o hospedeiro intermediário do Schistosoma mansoni, e a eliminação de caramujos com moluscicidas é uma estratégia de controle da esquistossomose.

Bivalves

Ostras, mexilhões, vieiras e sururus. Concha de duas valvas articuladas, sem cabeça e sem rádula. Alimentam-se por filtração da água pelas brânquias — o que os torna bons bioindicadores, mas também acumuladores de toxinas e metais pesados.

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Os bivalves formam a segunda maior classe de moluscos e se destacam pela reorganização corporal mais radical do grupo: a massa visceral fica comprimida entre as valvas, a concha é secretada pelo manto em duas peças unidas por uma charneira elástica (o ligamento) e fechadas pelos músculos adutores, e a cabeça verdadeiramente desaparece, o que elimina rádula e olhos cefálicos. A filtração ocorre quando a água entra pelo sifão inalante, atravessa as brânquias — que acumulam função respiratória e alimentar — e sai pelo exalante, com cílios conduzindo o material retido à boca; esse mecanismo explica por que mexilhões e ostras podem filtrar vários litros por hora e por que concentram partículas, incluindo microplásticos, metais pesados e toxinas de algas como as que causam a maré vermelha.

Outro caso é a vieira, que nada ativamente batendo as valvas, ao contrário da vida séssil típica do grupo.

Cefalópodes

Polvos, lulas e náutilos: o pé transformou-se em tentáculos ao redor da cabeça. Têm circulação fechada, o sistema nervoso mais complexo entre os invertebrados, olhos bem desenvolvidos, propulsão a jato e bolsa de tinta. Concha interna, reduzida ou ausente.

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Os cefalópodes representam o ápice da complexidade entre os moluscos, e a chave para entender essa sofisticação está na reorganização do plano corporal: o pé muscular, ancestralmente rastejante, foi dividido e alongado em braços e tentáculos ao redor da cabeça, enquanto a concha externa pesada dos ancestrais foi internalizada, reduzida ou perdida, liberando o corpo para o nado ativo e a predação. Essa mudança abriu espaço para inovações notáveis, como a propulsão a jato, na qual a água expelida pelo sifão gera impulso, e a bolsa de tinta, usada como cortina de fumaça defensiva.

Vale lembrar que os cefalópodes não apresentam larva trocófora típica como a dos demais moluscos, desenvolvendo-se diretamente de ovos ricos em vitelo, o que reforça a tendência à redução de fases larvais nesse grupo.

Anelídeos

Vermes de corpo segmentado em anéis (metameria), celomados e de simetria bilateral. A segmentação foi novidade evolutiva importante: permite especialização regional do corpo e locomoção mais eficiente, com esqueleto hidrostático.

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A metameria dos anelídeos vai além de uma simples divisão externa do corpo em anéis: cada segmento, chamado de somito, repete internamente estruturas como vasos sanguíneos, nefrídios (órgãos excretores), gânglios nervosos e cerdas, o que caracteriza a metameria verdadeira, diferente da segmentação apenas superficial de outros grupos. Como cada somito possui uma cavidade celômica própria e isolada por septos, o animal pode contrair e relaxar músculos circulares e longitudinais de forma independente em cada região, gerando o movimento de escavação ou rastejamento típico das minhocas — um exemplo concreto é a minhoca (Lumbricus terrestris), que ao se enterrar alterna ondas de contração ao longo do corpo, apoiando-se nas cerdas para não deslizar para trás.

Essa organização permitiu a evolução de especializações regionais: nos oligoquetas há clitelo para reprodução; nos poliquetas, parapódios para natação; e nas sanguessugas, ventosas para fixação.

Morfologia e fisiologia

Digestório completo, circulação fechada com vasos e "corações" laterais, respiração cutânea ou por brânquias, excreção por metanefrídios — um par por segmento — e sistema nervoso ganglionar ventral, com gânglios cerebrais dorsais.

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Os anelídeos são vermes de corpo alongado e cilíndrico, marcados pela metameria — divisão do corpo em segmentos semelhantes dispostos em série, como anéis empilhados, daí o nome do filo. Essa segmentação não é só externa: cada anel contém um par de metanefrídios, vasos sanguíneos, gânglios nervosos e cerdas quitinosas na superfície ventral, o que permite movimentos localizados e maior eficiência na escavação e na locomoção. O celoma amplo funciona como esqueleto hidrostático, mantendo a forma e auxiliando a minhoca a se enterrar por contrações alternadas da musculatura circular e longitudinal. Na minhoca (Lumbricus), exemplo clássico, o sangue circula sempre dentro de vasos: os vasos dorsal e ventral ligam-se por vasos laterais anteriores dilatados, os "corações", que impulsionam o fluxo num circuito fechado, sem contato direto com os tecidos.

As trocas gasosas ocorrem pela pele úmida e muito vascularizada, o que explica a exigência de ambientes úmidos e a morte rápida do animal exposto ao sol. Já as sanguessugas, ectoparasitas de água doce, têm pequenas cerdas ausentes e brânquias ou respiração cutânea, mostrando a diversidade do grupo.

Classificação e reprodução

Três classes, definidas pela presença de cerdas (quetas): oligoquetos, hirudíneos e poliquetos. A reprodução pode ser sexuada, com hermafroditismo e fecundação cruzada nos terrestres, e há também regeneração. Os poliquetos têm larva trocófora.

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A grande inovação evolutiva dos anelídeos é a metameria, ou seja, o corpo dividido em segmentos (anéis) com cavidade celômica própria e órgãos repetidos, o que permitiu especialização regional e maior eficiência na escavação e no movimento — repare que a cabeça (prostômio) e a cauda (pigídio) não são segmentos verdadeiros. Nas minhocas (oligoquetos), cada segmento traz quatro pares de cerdas quitinosas que ancoram o animal no solo, enquanto o clitelo, um espessamento glandular, secreta o casulo mucoso onde ocorre a fecundação cruzada: dois indivíduos hermafroditas, mas de maturação sexual não simultânea, trocam espermatozoides e ambos saem fecundados, o que aumenta a variabilidade genética.

Já nos hirudíneos (sanguessugas), as cerdas desaparecem e surgem duas ventosas; a maioria é hermafrodita com fecundação cruzada, mas algumas espécies de ambiente estável recorrem à autofecundação, estratégia vantajosa quando encontrar parceiro é improvável, embora reduza a diversidade genética da prole — e aqui vale a ressalva de que a autofecundação é exceção, não regra, no grupo. Nos poliquetos marinhos, os sexos geralmente são separados e a fecundação é externa, com gametas liberados na água; a larva trocófora ciliada nada livremente antes de sofrer metamorfose, dispersando a espécie.

Oligoquetos

As minhocas: poucas cerdas, terrestres ou dulcícolas, sem parapódios e sem cabeça diferenciada. São hermafroditas com fecundação cruzada, e o clitelo secreta o casulo dos ovos. Papel ecológico central: aeram e fertilizam o solo — as "lavradoras" de Darwin.

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Os oligoquetos representam a imagem clássica dos anelídeos e ajudam a entender o plano corporal do grupo: corpo cilíndrico e alongado, dividido em segmentos (metâmeros) com septos internos, celoma amplo e preenchido por líquido que funciona como esqueleto hidrostático, permitindo a escavação por ondas de contração da musculatura circular e longitudinal. Cada segmento traz pequenas cerdas quitinosas implantadas lateralmente e ventralmente, que ancoram o animal no substrato durante o movimento — por isso são "poucas cerdas", em contraste com os poliquetos. A ausência de parapódios e de cabeça diferenciada reflete o modo de vida escavador, mas internamente há sistemas completos: digestório com papo e moela para armazenar e triturar terra, circulatório fechado com vasos dorsal e ventral e corações laterais, excretor por nefrídios pareados em quase todos os segmentos e nervoso com gânglios cerebrais e cordão ventral.

A respiração é cutânea e exige ambiente úmido, o que explica a atividade noturna e a fuga da luz seca. Como exemplo concreto, a minhoca europeia Lumbricus terrestris ingere solo e matéria orgânica, mistura camadas e elimina coprólitos ricos em nutrientes minerais, além de abrir galerias que infiltram água e ar. As provas costumam cobrar a identificação do filo pelo desenho do corpo segmentado com clitelo, a comparação entre as três classes (poliquetos marinhos com parapódios, oligoquetos de solo e água doce, hirudíneos sem cerdas e com ventosas), a função do clitelo no casulo e a importância ecológica e econômica da minhoca como bioindicadora de solo e produtora de húmus, muitas vezes relacionando com a agricultura e o ciclo da matéria.

Hirudíneos ou aquetos

As sanguessugas: sem cerdas, com ventosas anterior e posterior. Muitas são ectoparasitas hematófagas e produzem hirudina, um anticoagulante — hoje usado na medicina, em microcirurgias reconstrutivas, para evitar a formação de coágulos.

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Os hirudíneos, ou aquetos, formam a classe de anelídeos mais adaptada ao ectoparasitismo e à vida em ambientes úmidos, e sua anatomia reflete essa especialização: o corpo, dividido em um número de segmentos que varia conforme a espécie (frequentemente em torno de 34, mas sem valor fixo), apresenta celoma reduzido e preenchido por tecido conjuntivo, o que confere maior robustez ao corpo achatado dorsoventralmente. Diferentemente dos poliquetos e oligoquetos, não possuem parapódios nem cerdas, e a locomoção se dá por movimentos de contração e alongamento auxiliados pelas ventosas anterior e posterior, que também fixam o animal ao hospedeiro ou ao substrato.

O sistema digestório é altamente especializado: a boca, na ventosa anterior, abre-se em uma faringe muscular com glândulas salivares que secretam substâncias anestésicas, vasodilatadoras e anticoagulantes, permitindo que a sanguessuga se alimente sem ser percebida; o intestino possui cecos laterais que armazenam grandes volumes de sangue, digerido lentamente ao longo de meses. A troca gasosa ocorre pela superfície do corpo, mas essa respiração cutânea não é exclusiva dos hirudíneos — ela é comum a todos os anelídeos de pequeno porte ou de cutícula fina, sendo que nos hirudíneos a ausência de brânquias se explica pelo hábitat úmido e pelo corpo achatado.

Como exemplo concreto, a espécie medicinal Hirudo medicinalis é criada comercialmente para produzir a hirudina e para uso direto em cirurgias de reimplante de dedos e retalhos cutâneos, em que a congestão venosa pós-operatória é aliviada pela sucção e pelo efeito anticoagulante.

Poliquetos

Marinhos, com muitas cerdas apoiadas em parapódios, expansões laterais que auxiliam na locomoção e na respiração. Têm cabeça bem diferenciada, com apêndices sensoriais, e são dioicos, com fecundação externa e larva trocófora.

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Os poliquetos formam o maior grupo de anelídeos, com cerca de dez mil espécies, quase todas marinhas, e representam o modelo mais próximo da condição ancestral do filo. Diferente das minhocas e sanguessugas, que perderam estruturas ao longo da evolução, eles mantêm a organização corporal completa: corpo alongado e segmentado (metameria verdadeira), celoma amplo compartimentado por septos, sistema circulatório fechado com vasos dorsal e ventral e coração simples, além de nefrídios pareados por segmento que atuam na excreção e na regulação iônica — ponto crucial no ambiente marinho, onde o balanço osmótico é constante. A respiração é feita por brânquias ou diretamente pelos parapódios ricos em capilares, o que explica por que esses apêndices aparecem tanto na locomoção quanto nas trocas gasosas.

O exemplo clássico é a Nereis, errante que rasteja entre rochas e areia, e o Arenicola, que vive em galerias na areia e usa parapódios reduzidos, ilustrando a diversidade de hábitos. Há também os tubícolas, como Sabella, que constroem tubos e projetam coroas de radíolos para filtrar alimento.