F3 · Aulas 59–60

Tecidos epiteliais e conjuntivos

Introdução

Tecido é um conjunto de células semelhantes que atuam de modo integrado. Nos animais, são quatro os tipos fundamentais: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Todos derivam dos folhetos embrionários.

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A ideia central a reter é que os quatro tecidos não são compartimentos isolados, mas sistemas celulares que se organizam em matriz extracelular com proporções bem distintas: enquanto o epitelial é formado por células justapostas, com pouquíssima substância intercelular e apoiadas sobre uma lâmina basal, o conjuntivo se caracteriza justamente pelo predomínio da matriz sobre as células, o que explica sua função de preenchimento, sustentação, nutrição e defesa. Esses tecidos derivam dos três folhetos embrionários — ectoderma, mesoderma e endoderma —, e essa origem explica tanto a diversidade epitelial (epiderme de origem ectodérmica, epitélio intestinal de origem endodérmica) quanto a quase totalidade dos conjuntivos, vindos do mesoderma.

Vale destacar que a Lâmina Basal, além de ancorar o epitélio, seleciona o que passa entre os dois tecidos, e que a avascularidade epitelial é compensada pela irrigação abundante do conjuntivo subjacente, com nutrientes chegando por difusão — detalhe que muitos alunos esquecem e que explica por que epitélios espessos, como a epiderme, dependem do tecido conjuntivo subjacente para se manter.

Tecido epitelial

Células justapostas, com pouquíssima matriz extracelular, unidas por junções e apoiadas sobre a lâmina basal. É avascular — nutre-se por difusão a partir do conjuntivo subjacente — e tem alta capacidade de renovação. Suas funções são revestimento, proteção, absorção e secreção.

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A origem embriológica explica por que o epitélio se organiza assim: ele deriva dos três folhetos germinativos, e cada um dá epitélios com funções distintas — do ectoderma vêm a epiderme e o epitélio da boca, do mesoderma o endotélio dos vasos e o epitélio dos túbulos renais, do endoderma o revestimento do intestino e das vias respiratórias. Essa diversidade se traduz em especializações de membrana que o vestibular adora cobrar: as microvilosidades (projeções que ampliam a superfície de absorção, típicas do intestino e dos túbulos contorcidos proximais) e os cílios (movem muco e partículas, como na traqueia), além das junções de oclusão, que selam o espaço entre células e impedem o vazamento de substâncias — razão pela qual a bexiga consegue armazenar urina sem que ela escape para os tecidos vizinhos.

Epitélios de revestimento

Classificam-se pelo número de camadas — simples, estratificado ou pseudoestratificado — e pela forma das células: pavimentoso, cúbico ou prismático. Exemplos: o epitélio estratificado pavimentoso queratinizado da epiderme e o pseudoestratificado ciliado das vias respiratórias.

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Os epitélios de revestimento são tecidos formados por células justapostas, com pouquíssima matriz extracelular, unidas por junções como desmossomos e junções oclusivas, que vedam o espaço intercelular e impedem a passagem de substâncias entre as células; por isso são avasculares, nutrindo-se por difusão a partir do tecido conjuntivo subjacente, do qual se separam pela lâmina basal. Essa organização explica sua função principal: revestir superfícies, proteger contra atrito, dessecação e agentes externos, além de permitir absorção, secreção e trocas gasosas em alguns casos. A classificação pelo número de camadas relaciona-se diretamente à função: epitélios simples, com uma só camada, são típicos de locais de troca ou absorção, como o epitélio simples pavimentoso dos alvéolos pulmonares e do endotélio dos capilares, onde a espessura mínima favorece a difusão de gases; já os estratificados, com várias camadas, predominam onde há atrito intenso, caso do estratificado pavimentoso não queratinizado da mucosa oral e vaginal.

Epitélios de secreção

Formam as glândulas. As exócrinas lançam a secreção por ductos — sudoríparas, salivares, sebáceas. As endócrinas perdem o ducto e lançam hormônios no sangue. As mistas, como o pâncreas, exercem as duas funções.

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Os epitélios de secreção são tecidos epiteliais especializados na produção e liberação de substâncias úteis ao organismo, e sua classificação depende de como essa secreção é eliminada. Quando o epitélio secretor mantém contato com a superfície por meio de um ducto, temos uma glândula exócrina; quando as células secretoras perdem essa conexão e passam a lançar seu produto diretamente na corrente sanguínea, temos uma glândula endócrina. Existe ainda a organização cordonal ou folicular das células endócrinas, que influencia o modo de armazenamento e liberação hormonal.

Estrutura da pele humana

Maior órgão do corpo, com duas camadas: epiderme, epitelial, avascular, com queratina e melanina, que protege da radiação UV; e derme, conjuntiva, vascularizada, com vasos, nervos, receptores e anexos. Abaixo está a hipoderme, tecido adiposo que isola termicamente.

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A pele é um órgão de interface entre o meio interno e o externo, e sua organização reflete essa função: a epiderme é um epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, renovado continuamente a partir da camada basal, onde células-tronco se dividem por mitose e empurram as células-filhas para o alto; ao se afastarem da vascularização da derme, essas células morrem e se enchem de queratina, formando o estrato córneo impermeável. Os melanócitos, na camada basal, transferem melanina aos queratinócitos, protegendo o DNA nuclear da radiação ultravioleta — é por isso que a exposição solar estimula o escurecimento da pele. Já a derme é tecido conjuntivo propriamente dito, rico em fibras de colágeno e elastina que dão resistência e elasticidade, além de fibroblastos, vasos sanguíneos, terminações nervosas e anexos como folículos pilosos, glândulas sebáceas e sudoríparas.

Tecido conjuntivo

Caracteriza-se pela abundante matriz extracelular, com fibras colágenas (resistência), elásticas e reticulares, mergulhadas em substância fundamental. É vascularizado e origina-se do mesoderma. Funções: preencher, sustentar, nutrir, defender e reparar.

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O tecido conjuntivo é o mais abundante e diversificado do corpo, funcionando como elo entre os demais tecidos, já que quase nunca está em contato com o meio externo. Sua lógica organizacional é a inversa da do epitélio: enquanto este tem células justapostas e pouca matriz, o conjuntivo tem poucas células dispersas em uma matriz ampla, e é justamente a composição dessa matriz que define as variedades do tecido. Assim, quando a matriz é frouxa, com fibras esparsas, temos o conjuntivo frouxo, que nutre epitélios e preenche espaços; quando as fibras colágenas se organizam em feixes paralelos e densos, surge o conjuntivo denso, caso dos tendões, que unem músculo a osso e resistem à tração em uma única direção.

Outros tipos derivam desse mesmo princípio: o adiposo, especializado em armazenar lipídios; o cartilaginoso, com matriz rica em condroitina e colágeno, avascular e nutrido por difusão; o ósseo, com matriz mineralizada por fosfato de cálcio; e o sanguíneo, cuja matriz é o plasma.

Tecido conjuntivo propriamente dito

Compreende os tipos frouxo e denso, cuja diferença está na proporção entre células, fibras e substância fundamental. Suas células principais são os fibroblastos, que produzem as fibras, além de macrófagos, plasmócitos e mastócitos.

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O tecido conjuntivo propriamente dito é o mais abundante e distribui-se por todo o corpo, preenchendo espaços, unindo órgãos e servindo de suporte para epitélios, vasos e nervos. Além do frouxo e do denso, pode ser classificado como modelado (fibras colágenas paralelas e orientadas, como no tendão, onde a tração é unidirecional) ou não modelado (fibras em direções variadas, como na derme, resistindo à tração em vários sentidos).

Tecido conjuntivo frouxo

O mais abundante e distribuído do corpo. Tem poucas fibras, muitas células e bastante substância fundamental — é flexível e pouco resistente à tração. Preenche espaços entre órgãos, nutre o epitélio acima e é o local típico da resposta inflamatória.

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O tecido conjuntivo frouxo é, na prática, o "tecido de enchimento" que ocupa os espaços deixados pelos demais, mas seu papel vai muito além de preencher: ele é o grande mediador das trocas entre o sangue e as células, já que é nele que estão os capilares sanguíneos responsáveis por nutrir tecidos avasculares, como o próprio epitélio. Sua matriz extracelular é rica em substância fundamental amorfa, composta principalmente por proteoglicanos e glicosaminoglicanos (como o ácido hialurônico), que retêm água e formam um gel hidratado onde as fibras — sobretudo colágenas tipo I e III, além de fibras elásticas e reticulares — estão frouxamente organizadas.

Essa frouxidão é estratégica: permite a difusão de oxigênio, nutrientes e gás carbônico, a migração de células de defesa e a passagem de vasos e nervos. As células mais comuns são os fibroblastos, produtores da matriz, mas também aparecem macrófagos, mastócitos, plasmócitos e leucócitos migrados do sangue — o que explica por que ele é o cenário clássico da inflamação. Como exemplo concreto, pense na lâmina própria da mucosa intestinal: logo abaixo do epitélio de revestimento, ela contém capilares que absorvem os nutrientes digeridos e células imunes que vigiam a entrada de antígenos.

Tecido conjuntivo denso não modelado

Predominam as fibras colágenas, dispostas em várias direções, o que confere resistência a tração em todos os sentidos. Forma a derme profunda, as cápsulas de órgãos e a dura-máter.

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O tecido conjuntivo denso não modelado representa um dos arranjos mais eficientes que a natureza desenvolveu para suportar esforços mecânicos multidirecionais, e compreendê-lo exige articulá-lo ao conceito mais amplo de tecido conjuntivo denso, aquele em que as fibras colágenas predominam sobre a substância fundamental amorfa e sobre as células, que se resumem basicamente a fibroblastos (e, em regiões de grande atrito, a fibrocitos) dispersos entre os feixes. A palavra-chave aqui é "não modelado": diferentemente do denso modelado, no qual os feixes colágenos se alinham paralelamente para resistir à tração numa única direção — como ocorre nos tendões e ligamentos —, no não modelado os feixes se entrelaçam em múltiplos planos, formando um emaranhado tridimensional que distribui as forças igualmente em todas as direções.

Essa arquitetura explica por que ele é encontrado justamente onde as tensões chegam de ângulos imprevisíveis: na derme profunda, submetida ao estiramento da pele em qualquer sentido; nas cápsulas fibrosas que envolvem órgãos como fígado, rins e baço, protegendo-os de traumatismos; nas bainhas de nervos; e na dura-máter, a meninge mais externa, que precisa conter o líquor e resistir à pressão intracraniana sem se romper.

Tecido conjuntivo denso modelado

Fibras colágenas paralelas entre si, alinhadas na direção da força — máxima resistência num único sentido. Forma tendões, que ligam músculo a osso, e ligamentos, que unem ossos entre si. É pouco vascularizado, o que torna sua cicatrização lenta.

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O tecido conjuntivo denso modelado representa a adaptação extrema do organismo a esforços mecânicos unidirecionais: os fibroblastos depositam colágeno tipo I em feixes espessos e perfeitamente orientados, e a própria célula se achata e se alinha entre as fibras, reduzindo ao mínimo a matriz amorfa. Essa arquitetura explica por que tendões e ligamentos são estruturas praticamente inextensíveis — uma deformação excessiva romperia as ligações cruzadas entre as moléculas de colágeno antes que o tecido cedesse elasticamente. Vale destacar que, nos tendões, os feixes formam o padrão de "tendão verdadeiro", envoltos por endotendíneo frouxo que conduz vasos e nervos; já nos ligamentos, a orientação é ligeiramente menos regular, com pequena quantidade de fibras elásticas, o que confere discreta complacência para acompanhar a mobilidade articular.

Tecido adiposo

Formado por adipócitos, cheios de gordura, que empurram o núcleo para a periferia. Funções: reserva energética, isolamento térmico, proteção mecânica e produção de hormônios como a leptina, ligada à saciedade. O tipo marrom, abundante em recém-nascidos, gera calor.

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O tecido adiposo é uma variedade especializada do tecido conjuntivo propriamente dito, no qual predomina a substância intercelular amorfa com pouquíssimas fibras e uma população celular quase exclusiva de adipócitos, células que armazenam lipídios em uma grande gotícula citoplasmática que comprime as organelas e desloca o núcleo para a borda. Além da clássica função de estoque energético, esse tecido atua como órgão endócrino, secretando adipocinas como leptina, adiponectina e resistina, que modulam apetite, sensibilidade à insulina e processos inflamatórios; também participa da termogênese, da proteção contra impactos mecânicos em regiões como glúteos, palmas e plantas, e da sustentação de órgãos como rins e coração.

Existe ainda o tecido adiposo multilocular, ou marrom, cujos adipócitos possuem muitas mitocôndrias ricas em termogenina (UCP1), proteína desacopladora que dissipa o gradiente de prótons e converte energia em calor sem produzir ATP, mecanismo crucial em recém-nascidos e animais hibernantes.

Tecido cartilaginoso

Células condrócitos em lacunas, imersos em matriz firme e flexível, rica em colágeno e proteoglicanos. É avascular e sem inervação, nutrindo-se por difusão a partir do pericôndrio — daí sua regeneração muito lenta. Tipos: hialina, elástica e fibrosa.

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O tecido cartilaginoso é um tipo especializado de tecido conjuntivo cuja matriz extracelular, produzida pelos condroblastos e mantida pelos condrócitos, é sólida, porém maleável, conferindo sustentação com flexibilidade — combinação rara entre os tecidos conjuntivos. Essa matriz é constituída sobretudo por fibras colágenas (tipos I e II) e por proteoglicanos e glicosaminoglicanos, que retêm água e garantem a resistência à compressão; é justamente essa composição que permite à cartilagem amortecer impactos e revestir superfícies articulares. Como não possui vasos sanguíneos nem nervos, sua nutrição depende da difusão de metabólitos a partir do pericôndrio (exceto na cartilagem articular, banhada pelo líquido sinovial), o que explica a lentidão de sua regeneração e a dificuldade de cicatrização de lesões cartilaginosas.

Tecido ósseo

O mais rígido, com matriz mineralizada por fosfato de cálcio (hidroxiapatita) e colágeno. Células: osteoblastos, que formam matriz; osteócitos, maduros; e osteoclastos, que a reabsorvem. É o principal reservatório de cálcio e está em constante remodelação.

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O tecido ósseo é um tecido conjuntivo especializado cuja matriz extracelular, a substância osteoide, é produzida pelos osteoblastos e depois mineralizada, formando um material capaz de resistir simultaneamente à compressão e à tração — propriedade que nenhum outro tecido conjuntivo do corpo reúne. Quimicamente, esse osso combina a dureza do mineral com a flexibilidade do colágeno: quando o colágeno é removido por calcinação, o osso fica rígido, mas quebradiço; quando o cálcio é removido por um ácido, o osso fica flexível como um tendão. Essa dupla natureza explica por que a deficiência de cálcio, de vitamina D ou de colágeno compromete a resistência do esqueleto, como ocorre na osteoporose e no escorbuto.

A densidade do tecido permite ainda classificá-lo em compacto — organizado em sistemas de Havers, os osteônios, com canais centrais percorridos por vasos — e esponjoso, formado por trabéculas que delimitam lacunas preenchidas por medula óssea.

Também aparecem associações com doenças, como a osteomalácia e o raquitismo, ambas ligadas à falha de mineralização da matriz, e a comparação com os tecidos cartilaginoso e adiposo, que leva o aluno a perceber que o tecido ósseo é um tecido conjuntivo especializado, e não um tecido isolado, dotado de um tipo celular próprio, uma matriz característica e uma função de sustentação e reserva que só se explica pela integração entre suas células, sua matriz mineralizada e o controle hormonal que sobre elas atua.

Estrutura externa de um osso longo

Duas epífises, nas extremidades, e a diáfise, o corpo alongado. Entre elas fica o disco epifisário ou cartilagem de conjugação, responsável pelo crescimento em comprimento — sua ossificação encerra o crescimento. O osso é revestido pelo periósteo.

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O periósteo também serve de ponto de inserção para tendões e ligamentos e é essencial na regeneração de fraturas: no calo ósseo, ele fornece os osteoblastos que reconstroem o tecido. Como exemplo concreto, pense no fêmur de uma criança: o disco epifisário, entre a epífise e a diáfise, mantém faixas de cartilagem que proliferam e são substituídas por osso, alongando o fêmur ano após ano, enquanto o periósteo engrossa a diáfise. Na adolescência, a ossificação do disco se completa e o crescimento em comprimento cessa — mas o crescimento em espessura pode continuar, pois o periósteo permanece ativo.

Estrutura interna de um osso

Duas organizações: o osso compacto, denso, com os sistemas de Havers — lamelas concêntricas em torno de canais com vasos e nervos —, e o osso esponjoso, com trabéculas, mais leve. Nas cavidades encontra-se a medula óssea: a vermelha (hematopoiética) e a amarela (adiposa).

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O tecido ósseo é um tecido conjuntivo especializado cuja matriz extracelular, calcificada, confere-lhe a rigidez necessária à sustentação, proteção de órgãos e reserva de cálcio e fosfato, sendo suas células — osteoblastos, osteócitos e osteoclastos — responsáveis, respectivamente, pela síntese, manutenção e reabsorção da matriz. Esse tecido origina-se, embriologicamente, do mesênquima, o mesmo tecido conjuntivo embrionário que dá origem a todos os tecidos conjuntivos, e forma-se por dois processos distintos: a ossificação intramembranosa, na qual células mesenquimais se diferenciam diretamente em osteoblastos e produzem osso sobre um molde conjuntivo, como ocorre nos ossos planos do crânio, e a ossificação endocondral, na qual um molde de cartilagem hialina é gradualmente substituído por tecido ósseo, processo típico dos ossos longos, como o fêmur, que ainda mantém cartilagem articular nas extremidades e o disco epifisário, responsável pelo crescimento longitudinal.

Assim, no fêmur, o osso compacto forma a diáfise, enquanto o esponjoso preenche as epífises, e a medula óssea vermelha, presente nas epífises e no esterno, é o sítio hematopoiético que produz as células sanguíneas, ao passo que a amarela, rica em adipócitos, ocupa a cavidade medular da diáfise. Esse conjunto explica por que fraturas em ossos longos de crianças, com disco epifisário ativo, exigem cuidado especial, e por que a imobilização prolongada leva à osteoporose por desuso, dada a dependência do osso da carga mecânica para renovação.