F3 · Aulas 43–48

Sistema nervoso

Características gerais

Coordena as respostas do organismo por sinais elétricos e químicos, com atuação rápida e localizada — em contraste com o sistema endócrino, lento e difuso. Suas funções básicas são sensorial, integradora e motora, garantindo a homeostase e o comportamento.

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O tecido nervoso é formado essencialmente por neurônios (células excitáveis que geram e conduzem o potencial de ação) e por células da glia (astrócitos, oligodendrócitos, micróglia e células de Schwann), que dão suporte, isolamento e nutrição. A comunicação ocorre em duas etapas: dentro do neurônio, o impulso viaja como sinal elétrico, dependente de bombas de Na⁺/K⁺ e da abertura de canais iônicos que despolarizam a membrana; na passagem de um neurônio a outro, surge a sinapse, em que neurotransmissores (acetilcolina, dopamina, serotonina, noradrenalina) são liberados na fenda sináptica e se ligam a receptores pós-sinápticos, podendo gerar excitação ou inibição.

É essa natureza eletroquímica que explica a velocidade e a precisão do sistema, bem como o efeito de drogas e medicamentos que agem sobre sinapses. Como exemplo concreto, pense no ato reflexo de retirar a mão de uma superfície quente: receptores térmicos da pele captam o estímulo, o impulso segue por neurônios sensitivos até a medula espinal, onde interneurônios o integram e, por meio de neurônios motores, provocam a contração muscular — tudo em milissegundos, muitas vezes antes mesmo da sensação consciente de dor chegar ao cérebro pelo encéfalo.

Neurônios

Unidade funcional, com três partes: dendritos, que recebem os estímulos; corpo celular ou pericário, com o núcleo; e axônio, que conduz o impulso, muitas vezes revestido pela bainha de mielina, com nódulos de Ranvier que aceleram a condução.

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O neurônio é uma célula altamente especializada na condução de sinais elétricos, e sua organização molecular explica por que a velocidade e a direção do impulso são tão precisas: a membrana do axônio mantém, em repouso, uma diferença de potencial de cerca de -70 mV, sustentada pela bomba de sódio-potássio (que joga 3 Na⁺ para fora e 2 K⁺ para dentro), enquanto canais de vazamento permitem a saída de K⁺; quando um estímulo atinge o limiar, canais de Na⁺ dependentes de voltagem se abrem, o potencial sobe até cerca de +30 mV e, em seguida, canais de K⁺ se abrem, repolarizando a membrana, o que gera o potencial de ação, fenômeno do tipo "tudo ou nada" que se propaga sempre do corpo celular para o axônio terminal, graças ao período refratário que impede o retorno do estímulo.

Vale lembrar que o neurônio não trabalha sozinho: ele se comunica com outra célula pela sinapse, onde a chegada do potencial de ação abre canais de Ca²⁺, permitindo a fusão de vesículas com neurotransmissores, como a acetilcolina na junção neuromuscular, exemplo clássico em que a liberação desse mediador na placa motora provoca a contração de uma fibra muscular esquelética.

Sinapse nervosa

Região de comunicação entre neurônios ou entre neurônio e efetor. Na sinapse química, a mais comum, o impulso provoca a liberação de neurotransmissores — acetilcolina, dopamina, serotonina — na fenda sináptica, que se ligam a receptores da célula seguinte. É unidirecional e alvo da maioria dos psicofármacos.

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A sinapse não é apenas um "interruptor" que passa o sinal adiante, mas um ponto de processamento e modulação da informação: quando o potencial de ação chega ao terminal axônico, ele abre canais de cálcio dependentes de voltagem, e a entrada de Ca²⁺ faz as vesículas sinápticas se fundirem com a membrana e liberarem o neurotransmissor na fenda. Do outro lado, o neurotransmissor se liga a receptores específicos, que podem ser ionotrópicos (canais iônicos que abrem diretamente, gerando respostas rápidas) ou metabotrópicos (acoplados à proteína G, que ativam segundos mensageiros e respostas mais lentas, amplificadas e duradouras). Essa ligação gera os potenciais pós-sinápticos excitatórios (PEPS), que despolarizam a célula e aproximam a membrana do limiar de disparo, ou os potenciais pós-sinápticos inibitórios (PIPS), que hiperpolarizam e dificultam esse disparo.

O resultado depende da soma de todos esses sinais no cone de implantação do axônio: se a somação temporal e espacial levar a membrana ao limiar, um novo potencial de ação é gerado.

Geração e condução do impulso nervoso

Em repouso, a membrana está polarizada e negativa por dentro, graças à bomba de sódio e potássio. O estímulo abre canais de Na⁺, que entra e despolariza a membrana; a saída de K⁺ a repolariza. A onda propaga-se pelo axônio — nas fibras mielinizadas, de forma saltatória, muito mais rápida.

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Para entender de fato o impulso nervoso, comece pensando por que a membrana em repouso fica negativa por dentro: a bomba de Na⁺/K⁺ retira 3 sódios e coloca apenas 2 potássios, criando um déficit de cargas positivas internas, e como a membrana é mais permeável ao K⁺, ele vaza e reforça essa negatividade — é o potencial de repouso, cerca de −70 mV. O que transforma isso em sinal é o caráter tudo ou nada: se o estímulo atinge o limiar de excitabilidade, abrem-se canais de Na⁺ dependentes de voltagem, e o sódio entra em avalanche, invertendo a polaridade até cerca de +40 mV. A seguir, esses canais se inativam e abrem-se os de K⁺, que sai e repolariza a fibra; o breve excesso gera a hiperpolarização, e a bomba restaura o equilíbrio.

Como exemplo concreto, pense na sua mão encostando numa panela quente: a despolarização percorre o axônio do receptor até a medula, e a resposta volta em milissegundos; se as fibras não fossem mielinizadas, com condução saltatória entre os nódulos de Ranvier, o atraso seria bem maior.

Potencial de membrana no impulso nervoso

Potencial de repouso: cerca de −70 mV. Atingido o limiar, dispara-se o potencial de ação, que chega a cerca de +35 mV e obedece à lei do tudo ou nada — a intensidade do estímulo altera a frequência dos impulsos, não sua amplitude. Segue-se o período refratário.

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Para entender o que sustenta essa diferença de potencial, pense na membrana do neurônio como uma fronteira assimétrica: dentro da célula há grande quantidade de íons potássio (K⁺) e proteínas negativas não difusíveis, enquanto fora predominam sódio (Na⁺) e cloreto (Cl⁻); como a membrana é muito mais permeável ao K⁺ do que ao Na⁺, o potássio vaza a favor do gradiente e deixa cargas negativas presas dentro, gerando o interior negativo. Essa distribuição é mantida pela bomba de sódio-potássio (3 Na⁺ para fora, 2 K⁺ para dentro), que consome ATP e, por ser eletrogênica, contribui diretamente para a negatividade interna.

Quando um estímulo despolariza a membrana até cerca de −55 mV, abrem-se canais de Na⁺ dependentes de voltagem, e a entrada maciça desse íon inverte a polaridade (fase de despolarização); em seguida, os canais de Na⁺ se inativam e os de K⁺ se abrem, permitindo a saída de K⁺ que repolariza a célula, havendo ainda, logo depois, uma breve hiperpolarização causada pelo fechamento tardio desses canais de K⁺, que mantém a membrana mais negativa que o repouso antes de retornar a −70 mV. A condução segue a lógica do tudo ou nada: em vez de o sinal enfraquecer com a distância, cada ponto da membrana regenera um novo potencial de ação, de modo que estímulos mais fortes aumentam a frequência dos disparos, e não sua amplitude.

Como exemplo concreto, se você encosta a mão numa superfície muito quente, nociceptores disparam potenciais de ação que atingem a medula, onde a informação é processada e desencadeia, por arco reflexo, a contração dos músculos flexores e a retirada imediata do membro, sendo a sensação consciente de dor percebida depois, quando o sinal chega ao córtex somatossensorial.

Tipos de neurônio

Sensitivos ou aferentes: conduzem o impulso dos receptores ao sistema nervoso central. Motores ou eferentes: conduzem do centro aos efetores — músculos e glândulas. Interneurônios ou associativos: fazem a conexão dentro do SNC e são a maioria absoluta.

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Além dessa divisão funcional, vale aprofundar o critério morfológico, que classifica os neurônios conforme o número de prolongamentos que saem do corpo celular. Os multipolares, com vários dendritos e um único axônio, são os mais comuns no SNC e nos neurônios motores; os bipolares, com um dendrito e um axônio, aparecem na retina e no epitélio olfatório; e os pseudounipolares, cujo prolongamento único se divide em dois ramos, formam os gânglios sensitivos das raízes dorsais da medula, sendo, na prática, os neurônios sensitivos por excelência.

Gliócitos (ou células da glia)

Células de sustentação e apoio, mais numerosas que os neurônios. Astrócitos: nutrição e barreira hematoencefálica. Oligodendrócitos e células de Schwann: produzem a mielina, no SNC e no periférico respectivamente. Micróglia: defesa por fagocitose.

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As células da glia formam um sistema funcional que vai muito além do papel passivo de "cola" que o nome sugere: elas participam ativamente da sinaptogênese, da plasticidade neural e da regulação do microambiente iônico e metabólico do tecido nervoso. Os astrócitos, por exemplo, captam o glutamato liberado na fenda sináptica e o convertem em glutamina, devolvendo aos neurônios o precursor para ressíntese do neurotransmissor, além de regular o potássio extracelular e formar a barreira hematoencefálica por meio de seus pés vasculares que induzem as junções oclusivas das células endoteliais.

A mielina, produzida por oligodendrócitos no SNC e por células de Schwann no SNP, não apenas isola o axônio, mas organiza os nódulos de Ranvier, onde se concentram canais de sódio dependentes de voltagem, permitindo a condução saltatória e acelerando o impulso em até cem vezes; a diferença entre os dois tipos celulares tem consequência clínica: no SNC, um único oligodendrócito mieliniza vários axônios e a regeneração é limitada, enquanto cada célula de Schwann mieliniza um só segmento e favorece melhor recuperação periférica, o que explica por que lesões medulares são tão mais devastadoras que lesões de nervo periférico.

Há ainda os ependimários, que revestem ventrículos e canal central e participam da produção do líquido cefalorraquidiano, e a micróglia, derivada de precursores do saco vitelino, que fagocita patógenos e restos celulares e poda sinapses durante o desenvolvimento; esse último ponto conecta-se a um exemplo concreto muito explorado: na esclerose múltipla, a inflamação autoimune destrói a bainha de mielina do SNC, levando a sintomas como perda de força e visão turva, quadro que ilustra a dependência do neurônio em relação à glia.

Organização do sistema nervoso

Divide-se, anatomicamente, em central (SNC) — encéfalo e medula espinal — e periférico (SNP) — nervos e gânglios. Funcionalmente, o periférico subdivide-se em somático, voluntário, e autônomo ou visceral, involuntário.

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A divisão anatômica em SNC e SNP não esgota a organização do sistema nervoso, pois é preciso entender como esses componentes se articulam para gerar respostas rápidas e integradas: o SNC processa e integra informações, enquanto o SNP faz a ponte entre o corpo e o meio externo, captando estímulos e conduzindo comandos. Essa comunicação depende de vias aferentes (sensitivas), que levam sinais da periferia ao SNC, e eferentes (motoras), que trazem a resposta de volta aos órgãos efetores — músculos e glândulas. No SNP, além da divisão funcional em somático e autônomo, há uma subdivisão anatômica importante: os nervos cranianos (12 pares, ligados ao encéfalo) e os espinais (31 pares, ligados à medula), que podem ser sensitivos, motores ou mistos.

O autônomo, por sua vez, subdivide-se em simpático (ativa o corpo para situações de estresse, como acelerar o coração e dilatar a pupila) e parassimpático (restaura o repouso, como reduzir os batimentos e estimular a digestão).

Sistema nervoso central

Formado pelo encéfalo e pela medula espinal, protegidos por crânio e coluna vertebral, pelas meninges e pelo líquido cerebrospinal. Nele estão a substância cinzenta, com corpos celulares, e a branca, com axônios mielinizados.

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O sistema nervoso central (SNC) é o grande centro de integração e processamento de informações do corpo, funcionando como a "central de comando" que recebe os estímulos captados pelos receptores sensoriais, interpreta-os, armazena memórias, gera pensamentos e emoções e elabora as respostas motoras e comportamentais. Enquanto o sistema nervoso periférico (nervos e gânglios) faz a conexão entre o SNC e o restante do organismo, cabe ao encéfalo e à medula espinal a análise sofisticada desses dados: a medula, por exemplo, organiza reflexos rápidos e serve de via de passagem para informações que sobem e descem, enquanto o encéfalo, dividido em cérebro, cerebelo e tronco encefálico, concentra funções como consciência, coordenação motora, equilíbrio e controle dos batimentos cardíacos e da respiração.

Encéfalo

Cérebro: o maior, com córtex dobrado em giros, dividido em dois hemisférios e quatro lobos; sede da consciência, memória, linguagem e movimentos voluntários. Cerebelo: equilíbrio e coordenação motora fina. Tronco encefálico — mesencéfalo, ponte e bulbo —, que controla funções vitais como respiração e batimentos. Somam-se tálamo e hipotálamo, este ligado à homeostase e ao sistema endócrino.

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O encéfalo é a porção do sistema nervoso central contida na caixa craniana e pode ser entendido como um conjunto de estruturas que se conectam funcionalmente, e não como peças isoladas. O córtex cerebral, formado por substância cinzenta periférica e substância branca interna, organiza-se em áreas sensitivas, motoras e de associação: o lobo occipital processa a visão, o temporal a audição, o parietal as sensações somáticas e o frontal o planejamento, o julgamento e a motricidade voluntária. Internamente, núcleos da base e o sistema límbico participam do controle do movimento e das emoções, enquanto o tálamo funciona como estação de retransmissão das vias sensitivas, e o hipotálamo regula temperatura, fome, sede e a liberação de hormônios pela hipófise.

O tronco encefálico, além das funções vitais citadas, abriga núcleos dos pares cranianos e centros de reflexos como tosse, espirro e vômito. O cerebelo, apesar de pequeno, concentra mais da metade dos neurônios do encéfalo e compara continuamente a intenção motora com a execução, corrigindo o movimento.

Medula espinal

Cordão nervoso alojado no canal vertebral, com substância cinzenta interna, em forma de H, e branca externa — disposição inversa à do cérebro. Conduz impulsos entre o corpo e o encéfalo e é o centro dos atos reflexos.

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A medula espinal é a via de comunicação entre o encéfalo e o restante do corpo, mas também é centro integrador independente. Ela se organiza em 31 pares de nervos espinais, cada um formado por uma raiz dorsal (sensitiva, com gânglio anexo) e uma raiz ventral (motora), o que explica a lei de Bell-Magendie: lesão na raiz dorsal causa perda de sensibilidade, na ventral, paralisia. A substância cinzenta, em H, abriga corpos de neurônios e divide-se em cornos dorsais (interneurônios sensitivos) e ventrais (motoneurônios); a branca, externa, contém tratos ascendentes (como o espinotalâmico, que leva dor e temperatura) e descendentes (como o corticoespinal, que comanda movimentos voluntários).

Ela ainda participa do arco reflexo mais simples, o monossináptico: ao pisar num objeto pontiagudo, receptores na pele disparam potenciais que entram pela raiz dorsal, fazem sinapse direta com o motoneurônio ventral, e a perna se retira antes de o cérebro “sentir” a dor; o mesmo arco, com interneurônios, produz reflexos polissinápticos, como o patelar. Lesões medulares são cobradas por seu nível: acima de C5, insuficiência respiratória; entre C5 e T1, paralisia dos membros superiores; abaixo de T12, paraplegia.

Em resumo, a medula não é apenas um cabo passivo: ela processa, modula e responde a estímulos, sendo esse duplo papel — via e centro — o ponto que os examinadores mais exploram.

Atos reflexos e arco reflexo

Respostas involuntárias, rápidas e estereotipadas, que não dependem do encéfalo. O arco reflexo tem cinco elementos: receptor, neurônio sensitivo, centro integrador na medula (em geral com interneurônio), neurônio motor e efetor. A consciência do estímulo chega depois da resposta.

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O ato reflexo é a via mais rápida de resposta do sistema nervoso e sua eficiência vem justamente de encurtar o caminho da informação: em vez de subir até o encéfalo, o sinal é processado na própria medula, o que economiza tempo precioso. O exemplo clássico é a retirada da mão ao tocar um objeto quente ou a percussão do tendão patelar (reflexo miotático), em que o estiramento do músculo estimula receptores de estiramento, dispara neurônios sensitivos que entram pela raiz dorsal da medula, fazem sinapse com neurônios motores que saem pela raiz ventral e provocam a contração — tudo em milissegundos, antes de você “sentir” o calor ou perceber o chute.

Vale notar que nem todo reflexo é monossináptico como o patelar; a maioria, como o de retirada, envolve interneurônios que também ativam vias ascendentes rumo ao cérebro, o que explica a sensação dolorosa tardia. Além disso, reflexos podem ser modulados por centros superiores: o encéfalo não inicia o ato, mas pode facilitá-lo ou inibi-lo conforme a situação.

Reflexo espinal

Exemplos clássicos: o reflexo patelar, monossináptico, com apenas dois neurônios, e o de retirada ao tocar algo quente, polissináptico. A vantagem evolutiva é a velocidade: a resposta é dada antes que o impulso alcance o cérebro, evitando lesões maiores.

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O reflexo espinal é uma resposta motora involuntária, rápida e estereotipada processada na própria medula espinal, sem dependência inicial de centros encefálicos superiores. Sua base anatômica é o arco reflexo, que compreende: receptor sensorial, neurônio aferente (sensitivo) com corpo celular no gânglio espinal, sinapse na substância cinzenta medular (onde pode haver um interneurônio), neurônio eferente (motor) e órgão efetor muscular. A medula funciona, assim, não apenas como via de passagem, mas como centro integrador autônomo, organizando circuitos que geram padrões motores sem esperar comandos do encéfalo.

Meninges

Três membranas que envolvem e protegem o SNC: dura-máter, externa e resistente; aracnoide, intermediária; e pia-máter, interna e aderida ao tecido nervoso. Entre as duas últimas circula o líquido cerebrospinal, que amortece impactos. Sua inflamação é a meningite.

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As meninges não formam apenas um envelope passivo: cada uma tem características próprias que explicam seu papel funcional. A dura-máter é uma membrana fibrosa e espessa, formada por tecido conjuntivo denso, sendo a única das três que não se continua com o sistema nervoso periférico da mesma forma, e é nela que se formam os seios venosos durais, como o seio sagital superior, que drenam o sangue venoso encefálico e reabsorvem o líquido cerebrospinal por meio das granulações aracnóideas. A aracnoide é avascular e tem aspecto de teia, emitindo traves que a conectam à pia-máter, e é entre essas duas que se forma o espaço subaracnóideo, onde circula o líquor — esse espaço é importante clinicamente porque é ali que se realiza a punção lombar, entre as vértebras L3 e L4, para coleta e análise do líquido.

A pia-máter, muito vascularizada, adere intimamente ao encéfalo e à medula, acompanhando todas as reentrâncias e sulcos, além de formar os plexos coroides nos ventrículos, responsáveis pela produção do líquido cerebrospinal.

Dominar a distinção entre as camadas e suas funções é decisivo para interpretar exames de imagem, como a ressonância que evidencia realce meníngeo, e para compreender por que a meningite é uma emergência médica.

Sistema nervoso periférico

Formado por nervos — 12 pares cranianos e 31 pares espinais — e por gânglios, aglomerados de corpos celulares fora do SNC. Os nervos podem ser sensitivos, motores ou mistos, e conectam o SNC a todas as partes do corpo.

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O sistema nervoso periférico (SNP) é a interface funcional entre o SNC e o restante do organismo, dividindo-se em somático e visceral (autônomo). O somático conduz impulsos voluntários da musculatura esquelética; o autônomo regula funções involuntárias e subdivide-se em simpático (luta ou fuga: taquicardia, midríase, broncodilatação) e parassimpático (repouso e digestão: bradicardia, miose, estímulo digestivo), com ação antagônica mediada por acetilcolina (parassimpático, pré-ganglionar simpático e junção neuromuscular) e noradrenalina (pós-ganglionar simpático). As vias podem ser aferentes (sensitivas, levam estímulos ao SNC) ou eferentes (motoras, levam respostas aos efetores), sendo os nervos espinais mistos por possuírem raiz dorsal sensitiva e ventral motora — lesões nessas raízes geram quadros distintos, como anestesia (dorsal) ou paralisia flácida (ventral).

Exemplo concreto e clássico é a resposta ao susto: o simpático acelera o coração e dilata as pupilas enquanto inibe a digestão; em seguida, o parassimpático (via nervo vago) retoma o ritmo basal. Clinicamente, a síndrome de Horner (ptose, miose e anidrose facial) ilustra a lesão da via simpática cervical, enquanto a neuropatia diabética acomete nervos periféricos sensitivos e autonômicos. É exatamente esse caráter integrador que as provas cobram: a Fuvest e a Unicamp costumam exigir a associação entre divisão autônoma, neurotransmissor e efeito fisiológico, e o ENEM explora situações cotidianas (susto, exercício, digestão) pedindo a identificação da via ativada; já o ITA pode aprofundar com mecanismos de potencial de ação e sinapses, além de correlacionar lesões nervosas a sintomas específicos, exigindo do candidato não apenas memorização, mas raciocínio aplicado sobre a organização funcional do SNP.

Organização funcional do sistema nervoso periférico

Somático: voluntário, inerva a musculatura esquelética. Autônomo: involuntário, controla vísceras, e divide-se em simpático, que prepara para "luta ou fuga" — acelera o coração, dilata pupilas e brônquios, inibe a digestão — e parassimpático, antagonista, que promove repouso e digestão.

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A divisão funcional do sistema nervoso periférico vai além da simples dicotomia voluntário/involuntário: o critério real é o tipo de efetuador inervado e o trajeto da fibra nervosa até ele. No componente somático, um único neurônio motor parte do sistema nervoso central e chega diretamente ao músculo esquelético, liberando acetilcolina sobre receptores nicotínicos; por isso o controle é rápido, preciso e consciente — é o que permite você digitar esta frase agora. Já no componente autônomo (ou visceral), existe uma cadeia de dois neurônios: o pré-ganglionar, que sai do SNC e faz sinapse em um gânglio periférico, e o pós-ganglionar, que só então alcança a víscera.

Essa sinapse extra é o que torna a resposta autonômica mais lenta, difusa e dificilmente consciente, e é também o ponto onde simpático e parassimpático se diferenciam quimicamente: ambos usam acetilcolina no primeiro neurônio, mas o pós-ganglionar simpático libera noradrenalina (exceto nas glândulas sudoríparas, caso clássico de exceção), enquanto o parassimpático libera acetilcolina. Como exemplo concreto, pense numa prova de 100 metros: antes do tiro de largada, o simpático acelera o coração, desvia o sangue para os músculos e dilata as pupilas; terminada a corrida, o parassimpático retoma o ritmo cardíaco e a digestão.

Órgãos dos sentidos

Contêm receptores especializados que convertem estímulos do ambiente em impulsos nervosos — a transdução. Classificam-se por tipo de estímulo em mecanorreceptores, quimiorreceptores, fotorreceptores, termorreceptores e nociceptores, responsáveis pela dor.

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Os órgãos dos sentidos são estruturas periféricas que abrigam células receptoras capazes de captar energia do ambiente e transformá-la em sinal elétrico compreensível ao sistema nervoso, processo que só se completa quando esse sinal é conduzido ao sistema nervoso central e interpretado em áreas específicas do córtex — é aí que surge a sensação consciente, sem a qual o receptor, isolado, nada "sente". Cada modalidade sensorial usa uma via própria e um mecanismo de transdução distinto, o que explica por que o mesmo tipo de energia pode gerar sensações diferentes conforme o receptor ativado.

Na visão, por exemplo, a luz incide sobre os fotorreceptores da retina, os cones e bastonetes, e provoca nos bastonetes uma cascata de sinalização: a rodopsina absorve o fóton e ativa uma proteína G, a transducina, que estimula a fosfodiesterase a degradar GMP cíclico; com a queda do GMPc, os canais de sódio dependentes desse nucleotídeo se fecham, a célula hiperpolariza e reduz a liberação de neurotransmissor, e é essa variação de potencial de membrana, e não o pigmento em si, que modula a sinapse com as células bipolares e, depois, com as ganglionares, cujos axônios formam o nervo óptico em direção ao tálamo e ao córtex occipital.

Já na gustação, as moléculas dissolvidas na saliva estimulam as papilas gustativas, cujas células receptoras fazem sinapse com neurônios cujos axônios seguem pelos nervos facial, glossofaríngeo e vago até o núcleo do trato solitário, no bulbo, e daí ao tálamo e ao córtex gustativo; as sensações de doce, salgado, azedo, amargo e umami dependem de receptores e segundos mensageiros distintos, e o paladar ainda é modulado pelo olfato, o que explica por que uma comida parece sem gosto quando estamos resfriados.

Tato

Localizado na pele, com receptores especializados: corpúsculos de Meissner (toque leve), de Pacini (pressão e vibração), de Ruffini (calor), bulbos de Krause (frio) e terminações nervosas livres (dor). A densidade de receptores varia muito — é máxima nos dedos e nos lábios.

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O tato é o primeiro sentido a se formar na vida intrauterina e o mais distribuído pelo corpo, funcionando como um sistema somatossensorial que integra não só a pele, mas também os músculos e as articulações — daí falarmos em propriocepção, a percepção da posição do próprio corpo, mediada por receptores nos tendões e nas fibras musculares. A pele é dividida em epiderme (mais superficial, sem vasos) e derme (onde se concentram a maioria dos receptores), e cada tipo de estímulo é captado por um receptor específico: os mecanorreceptores respondem à deformação física da pele, os termorreceptores às variações de temperatura e os nociceptores a estímulos potencialmente lesivos.

Todos convertem o estímulo em impulso elétrico por transdução sensorial, que segue pelos nervos periféricos até o corno dorsal da medula espinal, cruza para o lado oposto e sobe pelo trato espinotalâmico até o tálamo, que retransmite a informação ao córtex somatossensorial no lobo parietal, onde a sensação se torna consciente. Aí entra o conceito de homúnculo de Penfield: o mapa cortical não é proporcional ao tamanho real das partes do corpo, mas à densidade de receptores — por isso mãos e lábios ocupam áreas enormes no córtex, enquanto o tronco ocupa pouquíssimo.

Gustação (paladar)

Quimiorrecepção pelos botões gustativos das papilas da língua, que detectam cinco sabores básicos: doce, salgado, azedo, amargo e umami. A ideia de "regiões" específicas da língua está superada. O sabor percebido depende fortemente do olfato — daí a comida perder graça com o nariz entupido.

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A gustação começa quando substâncias dissolvidas na saliva alcançam os botões gustativos, grupos de células receptoras abrigados principalmente nas papilas da língua, mas também presentes no palato, na faringe e na epiglote; cada botão contém células que se renovam continuamente e fazem sinapse com neurônios sensitivos que levam o sinal pelos nervos facial (VII), glossofaríngeo (IX) e vago (X) até o bulbo, de onde segue ao tálamo e à córtex gustativo, no lobo insular — perceba que a gustação, como toda sensação, só se torna consciente no córtex, e não na língua. A quimiorrecepção funciona por ligação da molécula sápida a receptores específicos: os sabores doce, umami e amargo usam receptores acoplados à proteína G (a família T1R, com o umami detectando o glutamato monossódico, muito presente em carnes, queijos curados e no realçador de sabor), enquanto azedo e salgado dependem de canais iônicos, o azedo ligado à acidez (íons H⁺) e o salgado ao sódio.

Olfato

Quimiorrecepção pelo epitélio olfatório, no teto das fossas nasais, com neurônios sensoriais que se conectam diretamente ao bulbo olfatório — é o único sentido que não passa pelo tálamo antes do córtex. Daí sua forte associação com memória e emoção, via sistema límbico.

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O olfato começa quando moléculas odorantes, geralmente lipossolúveis e de baixo peso molecular, dissolvem-se no muco que recobre o epitélio olfatório e alcançam os cílios dos neurônios olfatórios, que são neurônios bipolares verdadeiros, capazes de regeneração ao longo da vida — um dos poucos exemplos de neurogênese em mamíferos adultos. Cada neurônio expressa um único tipo de receptor entre centenas de genes da família dos receptores olfatórios, a maior família gênica do genoma humano; a ativação desses receptores, acoplados à proteína G, dispara a via do AMP cíclico e abre canais de sódio e cálcio, gerando o potencial de ação. Os axônios amielínicos atravessam a lâmina cribiforme do osso etmoide e fazem sinapse nos glomérulos do bulbo olfatório, onde sinais de receptores iguais convergem — um princípio de codificação espacial refinado por células mitral e tufosa e modulado por interneurônios periglomerulares e granulares.

Como exemplo concreto, pense no cheiro de cloro de piscina: ele evoca instantaneamente memórias de infância e uma sensação de prazer ou desconforto antes mesmo de você "pensar" sobre isso, porque a via olfatória projeta-se diretamente no córtex piriforme, na amígdala e no hipocampo, estruturas do sistema límbico ligadas a emoção e memória, sem o filtro talâmico típico dos demais sentidos. Isso também explica a adaptação rápida (habituação ao odor) e a dificuldade de nomear cheiros, já que o processamento olfatório acessa pouco o córtex associativo verbal.

Audição

Ouvido externo capta as ondas; o médio as amplifica pelos ossículos (martelo, bigorna e estribo); no interno, a cóclea converte a vibração em impulso nervoso pelas células ciliadas. O ouvido interno abriga também o vestíbulo e os canais semicirculares, órgãos do equilíbrio.

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A complicação começa já na captação: o pavilhão auricular funciona como uma antena que direciona as ondas sonoras pelo canal auditivo externo até a membrana timpânica, cuja espessura de décimos de milímetro a torna capaz de vibrar em frequências que vão de cerca de 20 Hz a 20.000 Hz, faixa que se estreita com a idade. Essa vibração precisa vencer a impedância entre o ar e o líquido da cóclea, problema físico que a evolução resolveu com a alavanca dos três ossículos e a diferença de área entre o tímpano e a janela oval, amplificando a pressão em cerca de vinte vezes.

No interior da cóclea, a vibração desloca a perilinfa e a endolinfa, curvando os cílios das células ciliadas ao longo da membrana basilar, que é mais estreita e rígida na base — onde ficam as frequências agudas — e mais larga e flexível no ápice, onde se detectam os sons graves; essa organização tonotópica explica por que ruídos intensos e agudos, como o de explosões ou fones em volume máximo, lesionam primeiro a base da cóclea e causam perda auditiva irreversível, já que as células ciliadas não se regeneram em mamíferos.

O estímulo mecânico abre canais iônicos, despolariza a célula e libera neurotransmissor nas sinapses com o nervo coclear, ramo do vestibulococlear (VIII par craniano), que leva o sinal ao bulbo, ao tálamo e ao córtex temporal, onde o som é interpretado; como o exemplifica a surdez de condução por tampão de cera ou otite média, que atenua a transmissão mecânica, em contraste com a surdez neurossensorial por lesão das células ciliadas ou do nervo, as provas costumam cobrar a distinção entre esses dois tipos de perda auditiva e a correlação entre a anatomia da cóclea e a tonotopia, frequentemente por meio de gráficos de audiometria.

Visão

A luz atravessa córnea, pupila — regulada pela íris — e cristalino, que faz a acomodação, formando na retina imagem real, invertida e menor. Os cones detectam cores em ambiente iluminado; os bastonetes, luminosidade em baixa luz. Defeitos comuns: miopia, hipermetropia, astigmatismo e presbiopia.

Aprofundar

A retina não é uma superfície passiva: é tecido nervoso derivado do tubo neural, e é nela que a luz vira sinal elétrico. Os fotorreceptores ocupam a camada mais profunda, de modo que a luz atravessa todas as camadas celulares antes de atingi-los — o que explica o ponto cego, região onde o nervo óptico e os vasos deixam o globo ocular e onde não há fotorreceptores. Os bastonetes concentram o pigmento rodopsina, mais sensível, e são maioria na periferia, o que explica por que enxergamos melhor no escuro com a visão periférica e por que, ao olhar diretamente para uma estrela fraca, ela parece sumir. Já a fóvea central, rica em cones, oferece máxima acuidade e cor, mas exige boa iluminação.

O processamento começa antes do cérebro: células horizontais e amácrinas fazem integração lateral e contraste na própria retina, e as células ganglionares enviam axônios pelo nervo óptico. Do quiasma óptico em diante, as informações do campo visual direito vão para o hemisfério esquerdo e vice-versa, e terminam no córtex occipital, onde a imagem, embora chegue invertida, é interpretada na orientação correta.