Hormônios vegetais

Os fitormônios clássicos dividem-se em grupos com ações complementares ou antagônicas: as auxinas, ligadas ao alongamento celular por afrouxamento da parede, ao fototropismo e à dominância apical; as citocininas, que estimulam divisão celular e retardam a senescência; as giberelinas, que promovem elongação do caule, germinação de sementes e quebra de dormência; o etileno, gasoso, que induz amadurecimento de frutos, abscisão de folhas e resposta ao estresse; e o ácido abscísico, que fecha estômatos em condições de seca e mantém sementes em dormência.

Outro caso clássico é a dominância apical: a auxina produzida no ápice inibe a brotação de gemas laterais, e a poda remove essa fonte, liberando as gemas — efeito que depende também da relação com as citocininas vindas das raízes.

Há ainda aplicações como o ácido indolbutírico em estaquia, o etileno na climatização artificial de bananas e o uso de auxinas para induzir frutos sem sementes.

As auxinas integram o grupo das primeiras fitormonas descobertas, e sua história clássica remete aos experimentos de Charles Darwin e seu filho Francis com coleóptilos de aveia, nos quais a remoção da ponta ou a cobertura com mica bloqueava a curvatura da planta em direção à luz — evidência de um sinal químico migrando do ápice para a zona de alongamento. Esse sinal, isolado décadas depois, é o AIA, cuja síntese ocorre principalmente a partir do aminoácido triptofano em tecidos jovens, e cujo transporte polar depende de proteínas carreadoras de influxo (AUX1) e efluxo (PIN), que direcionam a molécula da base para o ápice das células — um fluxo direcional que explica fenômenos como o fototropismo positivo, em que a luz unilateral redistribui a auxina para o lado sombreado, promovendo alongamento diferencial e curvatura do caule.

Além do alongamento, a auxina participa da dominância apical: o ápice caulinar inibe a brotação das gemas laterais via transporte descendente de AIA, de modo que a poda do ápice libera essas gemas — base do uso comercial de auxinas sintéticas, como o ácido naftalenoacético, na indução de raízes em estacas e na produção de frutos sem sementes (partenocarpia).

As giberelinas (GAs) são diterpenoides sintetizados a partir do geranilgeranil difosfato, com mais de 130 formas conhecidas, embora poucas sejam ativas — a GA3 (ácido giberélico) é a mais estudada. Sua via de sinalização é notável: o receptor GID1, ao ligar-se à GA, promove a degradação dos repressores DELLA pelo sistema ubiquitina-proteassoma, liberando a transcrição de genes de crescimento. Isso explica por que mutantes com DELLA estabilizada são anões, e a aplicação de GA reverte o quadro. Outro mecanismo importante é a indução da α-amilase na camada de aleurona de sementes de cereais: a GA migra do embrião, estimula a enzima, que hidrolisa o amido do endosperma em açúcares para nutrir o embrião — um exemplo clássico de controle hormonal da germinação.

Na prática agrícola, GAs são usadas para aumentar o tamanho de uvas sem sementes, retardar a senescência de citros e uniformizar a germinação de cevada na produção de malte. Diferente das auxinas, as GAs não têm efeito tão marcante no enraizamento e atuam mais no alongamento celular do que na divisão.

O ácido abscísico (ABA) é um sesquiterpenoide sintetizado a partir do carotenoides, principalmente nas raízes e em tecidos vasculares, e sua concentração celular oscila conforme o status hídrico da planta. Em condições de déficit hídrico, as raízes produzem ABA que é transportado pelo xilema até as folhas, onde atua em receptores específicos (PYR/PYL/RCAR) que inibem proteínas fosfatases do tipo 2C, liberando a quinase OST1 para fosforilar canais de ânions e promover a saída de íons e água das células-guarda — o estômato fecha. Além disso, o ABA regula a expressão de genes de desidrinas e osmoprotetores, aumentando a tolerância à seca, ao frio e à salinidade.

O etileno (C₂H₄) é o único hormônio vegetal gasoso e age em concentrações mínimas, o que explica por que se difunde facilmente pelos espaços intercelulares e até entre frutos vizinhos. Sua via de síntese parte da metionina, convertida em SAM (S-adenosilmetionina) e depois em ACC (ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico); a enzima ACC oxidase, dependente de oxigênio, transforma o ACC em etileno — por isso frutos em atmosfera com baixo O₂ amadurecem mais devagar. A autocatálise, citada no resumo, decorre de o etileno estimular sua própria síntese: o fruto que começa a produzir etileno induz a expressão das enzimas da via, gerando mais etileno, num ciclo que se espalha para os frutos ao redor.